S.N. Elansky, L.Yu. Kokaeva, N.V. Statsyuk, Yu.T. ឌីយ៉ាកូវ
សេចក្តីណែនាំ
ពពួក oomycete Phytophthora infestans (Mont.) de Bary ដែលជាភ្នាក់ងារបង្កជំងឺចុង ដែលជាជំងឺដ៏សំខាន់បំផុតខាងសេដ្ឋកិច្ចនៃដំឡូង និងប៉េងប៉ោះ បានទាក់ទាញចំណាប់អារម្មណ៍អ្នកស្រាវជ្រាវមកពីប្រទេសផ្សេងៗគ្នាអស់រយៈពេលជាងមួយសតវត្សកន្លះ។ ភ្លាមៗបានលេចឡើងនៅអឺរ៉ុបនៅពាក់កណ្តាលសតវត្សទី 19 វាបណ្តាលឱ្យមានការរីករាលដាលនៃដំឡូងដែលនៅតែមាននៅក្នុងការចងចាំនៃជំនាន់ជាច្រើន។
រហូតមកដល់សព្វថ្ងៃនេះវាត្រូវបានគេហៅថា "ផ្សិតអៀរឡង់" ។ ស្ទើរតែមួយរយឆ្នាំបន្ទាប់ពីការរាតត្បាតដំបូង ពូជដំឡូងម៉ិកស៊ិកព្រៃដែលធន់នឹងជំងឺយឺតត្រូវបានគេរកឃើញ វិធីសាស្រ្តសម្រាប់ឆ្លងកាត់ពួកវាជាមួយដំឡូងដាំដុះត្រូវបានបង្កើតឡើង (Muller, 1935) ហើយពូជដែលធន់នឹងការប៉ះទង្គិចដំបូងត្រូវបានគេទទួលបាន (Pushkarev, 1937) ។ . ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ មិនយូរប៉ុន្មានបន្ទាប់ពីការចាប់ផ្តើមនៃការដាំដុះពាណិជ្ជកម្មរបស់ពួកគេ ការប្រណាំងនៃភ្នាក់ងារបង្ករោគដែលមានលក្ខណៈសាហាវចំពោះពូជដែលធន់ទ្រាំបានប្រមូលផ្តុំ។ ហើយហ្សែនធន់ទ្រាំថ្មីដែលត្រូវបានណែនាំទៅក្នុងពូជពីដំឡូងម៉ិកស៊ិកព្រៃបានចាប់ផ្តើមបាត់បង់ប្រសិទ្ធភាពយ៉ាងឆាប់រហ័ស។
ការបរាជ័យដោយប្រើភាពធន់ទ្រាំ monogenic (បញ្ឈរ) បានបង្ខំអ្នកបង្កាត់ពូជឱ្យស្វែងរកវិធីស្មុគស្មាញបន្ថែមទៀតដើម្បីទាញយកភាពធន់នៃពហុហ្សែនដែលមិនជាក់លាក់ (ផ្ដេក) ។ ក្នុងរយៈពេលប៉ុន្មានឆ្នាំចុងក្រោយនេះ ការប្រណាំងដែលឈ្លានពានខ្លាំងបានចាប់ផ្តើមកកកុញនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនមួយចំនួននៃប៉ារ៉ាស៊ីត ដែលបណ្តាលឱ្យមានសំណឹកនៃភាពធន់ទ្រាំមិនជាក់លាក់។ ការលេចឡើងនៃពូជដែលធន់នឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតបានបណ្តាលឱ្យមានបញ្ហាក្នុងការប្រើប្រាស់ផលិតផលការពារដំឡូងបារាំង។
ដោយសារតែភាពខុសគ្នាយ៉ាងសំខាន់រវាង oomycetes និងផ្សិតនៅក្នុងសមាសភាពគីមី រចនាសម្ព័ន្ធអ៊ុលត្រាសោន និងការរំលាយអាហារ សារធាតុសម្លាប់ផ្សិត ជាពិសេសប្រព័ន្ធដែលប្រើដើម្បីការពាររុក្ខជាតិពីជំងឺផ្សិតជាច្រើនគឺគ្មានប្រសិទ្ធភាពប្រឆាំងនឹង oomycetes ទេ។
ដូច្នេះ ក្នុងការការពារគីមីប្រឆាំងនឹងការរលាកយឺត ការបាញ់ថ្នាំជាច្រើន (រហូតដល់ 12 ដងក្នុងមួយរដូវ ឬច្រើនជាងនេះ) ជាមួយនឹងការត្រៀមលក្ខណៈទំនាក់ទំនងទូលំទូលាយត្រូវបានប្រើប្រាស់។ ជំហានបដិវត្តន៍មួយគឺការប្រើប្រាស់សារធាតុ phenylamide ដែលមានជាតិពុលដល់ oomycetes និងចែកចាយជាប្រព័ន្ធនៅក្នុងរុក្ខជាតិ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការប្រើប្រាស់យ៉ាងទូលំទូលាយរបស់ពួកគេបានយ៉ាងឆាប់រហ័សនាំទៅដល់ការប្រមូលផ្តុំនៃពូជដែលធន់ទ្រាំនៅក្នុងប្រជាជនផ្សិត (Davidse et al., 1981) ដែលធ្វើអោយស្មុគស្មាញដល់ការការពាររុក្ខជាតិយ៉ាងខ្លាំង។ P. infestans គឺជាប៉ារ៉ាស៊ីតតែមួយគត់នៃតំបន់អាកាសធាតុ ការខូចខាតដែលមិនអាចត្រូវបានបន្សាបនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌកសិកម្មសរីរាង្គដោយគ្មានការប្រើប្រាស់មធ្យោបាយការពារគីមី (Van Bruggen, 1995)។
ខាងលើពន្យល់ពីការយកចិត្តទុកដាក់ដ៏ធំធេងដែលអ្នកស្រាវជ្រាវមកពីប្រទេសផ្សេងៗគ្នាបានចំណាយលើការសិក្សាអំពីចំនួនប្រជាជន P. infestans ថាមវន្តនៃចំនួនរបស់ពួកគេ និងសមាសភាពហ្សែន ក៏ដូចជាយន្តការហ្សែននៃភាពប្រែប្រួល។
វដ្តជីវិតរបស់ P. INFESTANS
ពពួក oomycete Phytophthora infestans អភិវឌ្ឍ mycelium intercellular ជាមួយនឹង haustoria នៅខាងក្នុងស្លឹកដំឡូង។ តាមរយៈការចិញ្ចឹមលើជាលិកាស្លឹក វាបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើតចំណុចខ្មៅ ដែលប្រែជាខ្មៅ និងរលួយក្នុងអាកាសធាតុសើម។ ជាមួយនឹងការខូចខាតធ្ងន់ធ្ងរស្លឹកទាំងមូលងាប់។ បន្ទាប់ពីរយៈពេលនៃការបំបៅ ការលូតលាស់ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើ mycelium - sporangiophores - ដែលដុះទៅខាងក្រៅតាមរយៈ stomata ។ នៅក្នុងអាកាសធាតុសើមពួកវាបង្កើតជាស្រទាប់ពណ៌សនៅជុំវិញចំណុចនៅលើផ្នែកខាងក្រោមនៃស្លឹក។ នៅចុងបញ្ចប់នៃ sporangiophores, zoosporangia រាងដូចក្រូចឆ្មាត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលបំបែកចេញ និងត្រូវបានអនុវត្តដោយភ្លៀងធ្លាក់ (រូបភាពទី 1)។ ការចូលទៅក្នុងដំណក់ទឹកលើផ្ទៃស្លឹកដំឡូង sporangia ដុះចេញជា 6-8 zoospores ដែលបន្ទាប់ពីមួយរយៈនៃចលនាក្លាយទៅជារាងមូល គ្របដោយសំបក ហើយដុះចូលទៅក្នុងបំពង់មេជីវិត។ ពន្លកជ្រាបចូលទៅក្នុងជាលិកាស្លឹកតាមរយៈ stomata ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌជាក់លាក់ sporangium អាចដុះលូតលាស់ដោយបំពង់មគដោយផ្ទាល់ទៅក្នុងជាលិកាស្លឹក។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌអំណោយផលពេលវេលាពីការឆ្លងដល់ការបង្កើត sporulation ថ្មីគឺត្រឹមតែ 3-4 ថ្ងៃប៉ុណ្ណោះ។
នៅពេលដែលនៅលើដីហើយត្រងតាមដី sporangia មានសមត្ថភាពឆ្លងមើម។ មើមដែលរងផលប៉ះពាល់យ៉ាងធ្ងន់ធ្ងររលួយក្នុងកំឡុងពេលផ្ទុក; នៅតំបន់ដែលរងផលប៉ះពាល់ខ្សោយ ការឆ្លងអាចបន្តរហូតដល់រដូវបន្ទាប់។ លើសពីនេះ ភ្នាក់ងារបង្កជំងឺចុងអាចរស់រានមានជីវិតក្នុងរដូវរងាក្នុងទម្រង់ជា oospores (ស្ពែរផ្លូវភេទដែលមានជញ្ជាំងក្រាស់) នៅក្នុងដីនៅលើកំទេចកំទីរុក្ខជាតិ និងនៅលើគ្រាប់ប៉េងប៉ោះ។ Oospores ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើសរីរាង្គរុក្ខជាតិដែលមានជីវិត នៅពេលដែលពូជនៃប្រភេទមិត្តរួមផ្សេងៗគ្នាជួបនឹងសំណើមលើស។ នៅនិទាឃរដូវ sporulation asexual បង្កើតនៅលើមើមដែលឆ្លងមេរោគ និងនៅលើកំទេចកំទីរុក្ខជាតិជាមួយនឹង oospores; zoospores ចូលទៅក្នុងដី និងបណ្តាលឱ្យមានការឆ្លងនៃស្លឹកទាបនៃរុក្ខជាតិ។ ក្នុងករណីខ្លះ mycelium អាចដុះចេញពីមើមដែលមានមេរោគតាមផ្នែកពណ៌បៃតងនៃរុក្ខជាតិ ហើយជាធម្មតាលេចឡើងនៅផ្នែកខាងលើនៃដើម។
ភាពខុសគ្នាយ៉ាងធ្ងន់ធ្ងររវាង oomycetes និងផ្សិតភាគច្រើនគឺភាពលេចធ្លោនៃ diplophase នៅក្នុងវដ្តជីវិតរបស់ពួកគេជាមួយនឹង gametic meiosis និងដំណុះនៃ zygotes (oospores) ដោយមិនកាត់បន្ថយការបែងចែកនុយក្លេអ៊ែរ។ លក្ខណៈពិសេសនេះ បូករួមនឹង dipolar heterothallism ដែលជំនួសភាព bisexuality ហាក់ដូចជាធ្វើឱ្យវាអាចអនុវត្តបានចំពោះវិធីសាស្រ្ត oomycetes ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងសម្រាប់ការសិក្សាចំនួនប្រជាជននៃ eukaryotes ខ្ពស់ (ការវិភាគនៃ panmixia និងការបែងចែកចំនួនប្រជាជន លំហូរនៃហ្សែនខាងក្នុង និងអន្តរប្រជាជន។ ល។ ) ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយកត្តាបីរារាំងវិធីសាស្រ្តទាំងនេះពីការផ្ទេរទាំងស្រុងទៅនឹងការសិក្សាអំពីចំនួនប្រជាជន P. infestans ។
1. រួមជាមួយនឹង oospores កូនកាត់ oospores ដែលមានជីជាតិដោយខ្លួនឯង និង parthenogenetic ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន (Fife, Shaw, 1992; Anikina et al., 1997a; Savenkova, Cherepnikoba-Anirina, 2002; Smirnov, 2003) និងទម្រង់បែបបទរបស់ពួកគេ អាចគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីជះឥទ្ធិពលលើលទ្ធផលតេស្ត។
2. ដំណើរការផ្លូវភេទនៅក្នុង P. infestans ធ្វើឱ្យមានការរួមចំណែកមិនសំខាន់ចំពោះសក្ដានុពលនៃចំនួនប្រជាជន ដោយសារតែផ្សិតបន្តពូជជាចម្បងដោយ spores លូតលាស់ បង្កើតជាលទ្ធផលនៃការវិភាគ PCR ដោយប្រើ primers ជាក់លាក់ជាង 90% ស្របពេលជាមួយនឹងលទ្ធផលនៃការវិភាគប្រភេទមិត្តរួមក្នុងប្រពៃណី។ វិធីនៅលើឧបករណ៍ផ្ទុកសារធាតុចិញ្ចឹម។ រដូវលូតលាស់ជាច្រើនជំនាន់នៃ sporulation asexual (ការវិវត្តនៃ polycyclic នៃជំងឺ) ។ Oospores ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការថែរក្សាសារពាង្គកាយក្នុងអំឡុងពេលដែលមិនមានរុក្ខជាតិបៃតង (រដូវរងា) និងនៅក្នុងការឆ្លងបឋមនៃសំណាប។ បន្ទាប់មក ក្នុងអំឡុងពេលរដូវក្តៅ ការបន្តពូជក្លូនកើតឡើង និងការកើនឡើង ឬផ្ទុយទៅវិញការថយចុះនៃចំនួនក្លូនបុគ្គលដែលកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការរួមភេទឡើងវិញ ដែលត្រូវបានកំណត់ជាចម្បងដោយការជ្រើសរើសសម។ ដូច្នេះសមាមាត្រនៃក្លូនបុគ្គលក្នុងចំនួនប្រជាជននៅដើម និងចុងបញ្ចប់នៃអេពីភីតូទី អាចខុសគ្នាទាំងស្រុង។
3. វដ្តដែលបានពិពណ៌នាគឺជាតួយ៉ាងសម្រាប់ប្រជាជនដើមនៃ P. infestans នៅក្នុងប្រទេសកំណើតរបស់ពួកគេ - អាមេរិកកណ្តាល។ នៅក្នុងតំបន់ផ្សេងទៀតនៃពិភពលោក ដំណើរការផ្លូវភេទមិនត្រូវបានគេដឹងអស់រយៈពេលជាង 100 ឆ្នាំមកហើយ ដំណាក់កាលនៃការធ្លាក់ភ្លៀងគឺ mycelium លូតលាស់នៅក្នុងមើមដំឡូងដែលមានមេរោគ។ វដ្ដជីវិតមានភាពស្រពិចស្រពិលទាំងស្រុង ហើយការរីករាលដាលគឺផ្តោតសំខាន់នៅក្នុងធម្មជាតិ៖ ការឆ្លងពីមើមដាំដែលឆ្លងមេរោគតែមួយបានរីករាលដាលដល់ស្លឹក បង្កើតបានជា foci ចម្បងនៃជំងឺ ដែលអាចបញ្ចូលគ្នាជាមួយនឹងការវិវត្តន៍ដ៏ធំនៃជំងឺ។
ដូច្នេះហើយ នៅតំបន់ខ្លះអាចមានការឆ្លាស់គ្នានៃវដ្ដផ្លូវភេទ និងផ្លូវភេទ ខណៈនៅតំបន់ខ្លះទៀតអាចមានតែវដ្តផ្លូវភេទប៉ុណ្ណោះ។
ប្រភពដើមនៃ P. INFESTANS
P. infestans បានបង្ហាញខ្លួននៅអឺរ៉ុបនៅចុងបញ្ចប់នៃពាក់កណ្តាលទីមួយនៃសតវត្សទី 1991 ។ ដោយសារដំឡូងនេះមានដើមកំណើតនៅភាគឦសាននៃអាមេរិកខាងត្បូង វាត្រូវបានគេសន្មត់ថាប៉ារ៉ាស៊ីតត្រូវបាននាំយកពីទីនោះទៅកាន់ទ្វីបអឺរ៉ុបកំឡុងពេលមានការកើនឡើងអំបិលស៊ីលី។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការសិក្សាដែលបានធ្វើឡើងនៅស្ថានីយ៍ដំឡូង Rockefeller Center នៅជ្រលងភ្នំ Toluca (ម៉ិកស៊ិក) បានបង្ខំឱ្យមានការពិចារណាឡើងវិញនូវទស្សនៈនេះ (Niederhauser, 1993, XNUMX) ។
1. នៅជ្រលងភ្នំ Toluca ប្រភេទដំឡូងមើមក្នុងស្រុក (Solanum demissum, S. bulbocastanum ជាដើម) មានសំណុំហ្សែនធន់ទ្រាំបញ្ឈរផ្សេងៗគ្នា រួមផ្សំជាមួយនឹងកម្រិតខ្ពស់នៃភាពធន់ទ្រាំមិនជាក់លាក់ ដែលបង្ហាញពីការវិវត្តរយៈពេលវែងជាមួយប៉ារ៉ាស៊ីត។ ប្រភេទសត្វនៅអាមេរិកខាងត្បូង រួមទាំងដំឡូងដាំដុះ មិនមានហ្សែនធន់ទ្រាំទេ។
2. នៅក្នុងជ្រលងភ្នំ Toluca ភាពឯកោជាមួយប្រភេទមិត្តរួម A1 និង A2 ត្រូវបានរកឃើញ ជាលទ្ធផលដែលចំនួនប្រជាជនចម្រុះនៃ P. infestans គឺរីករាលដាល។ ខណៈពេលដែលនៅក្នុងប្រទេសកំណើតនៃដំឡូងដាំដុះ, នៅអាមេរិកខាងត្បូង, ប៉ារ៉ាស៊ីតរីករាលដាល clonally ។
3. ជ្រលងភ្នំ Toluca ជួបប្រទះនឹងជំងឺរាតត្បាតធ្ងន់ធ្ងរប្រចាំឆ្នាំ។ ដូច្នេះហើយ ក្នុងចំណោមអ្នកស្រាវជ្រាវនៅអាមេរិកខាងជើង (សាកលវិទ្យាល័យ Cornell) មានមតិមួយដែលបានបង្កើតឡើងអំពី Mesoamerica (អាមេរិកកណ្តាល) ជាទឹកដីកំណើតរបស់ដំឡូងបារាំងចុង (Goodwin et al., 1994)។
អ្នកស្រាវជ្រាវអាមេរិកខាងត្បូងមិនចែករំលែកគំនិតនេះទេ។ ពួកគេជឿថាដំឡូងបារាំងដែលដាំដុះ និងប៉ារ៉ាស៊ីត P. infestans របស់ពួកគេមានស្រុកកំណើតរួមមួយគឺ Andes អាមេរិកខាងត្បូង។ ពួកគេបានគាំទ្រទស្សនៈរបស់ពួកគេជាមួយនឹងការសិក្សាម៉ូលេគុលលើការវិភាគនៃ DNA polymorphisms នៃហ្សែន mitochondrial (mtDNA) និងហ្សែននុយក្លេអ៊ែរ RAS និង β-tubulin (Gomez-Alpizar et al., 2007) ។ ពួកគេបានបង្ហាញថាពូជដែលប្រមូលបានពីទីតាំងផ្សេងៗគ្នាជុំវិញពិភពលោកមានប្រភពចេញពីពូជពង្សដូនតាផ្សេងគ្នាបី ដែលពូជទាំងបីត្រូវបានរកឃើញនៅអាមេរិកខាងត្បូង Andes ។ Andean haplotypes គឺជាកូនចៅនៃពូជពង្សពីរ៖ ភាពឯកោនៃពូជពង្ស mtDNA ចំណាស់បំផុតត្រូវបានរកឃើញនៅលើស្រមោលរាត្រីព្រៃពីផ្នែក Anarrhicomenum ក្នុងប្រទេសអេក្វាឌ័រ ភាពឯកោនៃពូជទីពីរគឺជារឿងធម្មតានៅលើដំឡូង ប៉េងប៉ោះ និងស្រមោលរាត្រីព្រៃ។ នៅក្នុង Toluca សូម្បីតែ haplotypes ដ៏កម្រត្រូវបានចេញមកពីពូជពង្សតែមួយ ជាមួយនឹងការប្រែប្រួលហ្សែននៃ Toluca strains (ប្រេកង់ allelic ទាបនៃកន្លែងអថេរមួយចំនួន) ដែលបង្ហាញពីឥទ្ធិពលស្ថាបនិកដ៏រឹងមាំដោយសារតែការរសាត់នាពេលថ្មីៗនេះ។
លើសពីនេះទៀត ប្រភេទថ្មីនៃ P. andina ដែលមានលក្ខណៈសរីរវិទ្យា និងហ្សែនស្រដៀងនឹង P. infestans ត្រូវបានគេរកឃើញនៅ Andes ដែលយោងទៅតាមអ្នកនិពន្ធបង្ហាញថា Andes ជាចំណុចក្តៅសម្រាប់ speciation នៅក្នុង genus Phytophthora ។ ទីបំផុតនៅអឺរ៉ុប និងសហរដ្ឋអាមេរិក ចំនួនប្រជាជននៃ P. infestans រួមមានទាំងពូជពង្ស Andean ខណៈដែលនៅ Toluca តែមួយ។
ការបោះពុម្ភផ្សាយនេះបានជំរុញឱ្យមានការឆ្លើយតបពីក្រុមអ្នកស្រាវជ្រាវមកពីប្រទេសផ្សេងៗគ្នាដែលបានអនុវត្តការងារពិសោធន៍យ៉ាងទូលំទូលាយដើម្បីពិនិត្យឡើងវិញនូវការសិក្សាពីមុន (Goss et al., 2014) ។ នៅក្នុងការងារនេះ ជាដំបូង លំដាប់ microsatellite DNA ដែលផ្តល់ព័ត៌មានបន្ថែមទៀត ត្រូវបានប្រើដើម្បីសិក្សាពី DNA polymorphisms ។ ទីពីរ សម្រាប់ការវិភាគនៃចង្កោម ផ្លូវធ្វើចំណាកស្រុក ពេលវេលានៃភាពខុសគ្នានៃចំនួនប្រជាជន។ល។ គំរូទំនើបៗជាច្រើនទៀតត្រូវបានប្រើប្រាស់ (ស្ថិតិ F, ការប៉ាន់ស្មាន Bayesian ។ ប៉ុន្តែក៏មានអតិសុខុមប្រាណម៉ិកស៊ិក P. mirabilis, P. Ipomoeae, និង Phytophthora phaseoli ដែលមានហ្សែនជិតស្និទ្ធនឹង P. infestans និងជាកម្មសិទ្ធិរបស់សត្វក្រៀលដូចគ្នា (Kroon et al., 2012)។ ជាលទ្ធផលនៃការវិភាគទាំងនេះ ត្រូវបានបង្ហាញយ៉ាងច្បាស់ថាផ្នែកឫសនៃមែកធាង phylogenetic នៃប្រភេទទាំងអស់នៃ genus Phytophthora ដែលត្រូវបានយកទៅសិក្សា លើកលែងតែកូនកាត់ P. andina ជាកម្មសិទ្ធិរបស់ពូជម៉ិកស៊ិក ហើយលំហូរចំណាកស្រុកមាន។ ទិសដៅម៉ិកស៊ិក - Andes និងមិនផ្ទុយមកវិញ ហើយការចាប់ផ្តើមរបស់វាស្របគ្នានឹងការធ្វើអាណានិគមអឺរ៉ុបនៃពិភពលោកថ្មី (300-600 ឆ្នាំមុន) ។ ដូច្នេះការលេចឡើងនៃប្រភេទ P. infestans ឯកទេសសម្រាប់ការខូចខាតដំឡូងបានកើតឡើងនៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌលហ្សែនបន្ទាប់បន្សំនៃការបង្កើត nightshades មើមពោលគឺឧ។ នៅអាមេរិកកណ្តាល។
ហ្សែននៃ P. infestans
ក្នុងឆ្នាំ 2009 ក្រុមអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអន្តរជាតិបានតម្រៀបហ្សែនពេញលេញនៃ P infestans (Haas et al, 2009) ដែលមានទំហំ 240 Mb ។ នេះគឺច្រើនដងច្រើនជាងប្រភេទសត្វដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធ P. sojae (95 Mb) ដែលបណ្តាលឱ្យរលួយឫសនៃសណ្តែកសៀង និង P. Ramorum (65 Mb) ដែលប៉ះពាល់ដល់ប្រភេទដើមឈើដ៏មានតម្លៃដូចជាដើមឈើអុក ដើមប៊ីច និងមួយចំនួនទៀត។ ទិន្នន័យដែលទទួលបានបានបង្ហាញថាហ្សែនមានមួយចំនួនធំនៃច្បាប់ចម្លងនៃលំដាប់ដដែលៗ - 74% ។ ហ្សែននេះមានហ្សែនកូដប្រូតេអ៊ីនចំនួន 17797 ដែលភាគច្រើនជាហ្សែនដែលពាក់ព័ន្ធនឹងដំណើរការកោសិកា រួមទាំងការចម្លង DNA ការចម្លង និងការបកប្រែប្រូតេអ៊ីន។
ការប្រៀបធៀបហ្សែននៃហ្សែន Phytophthora បានបង្ហាញឱ្យឃើញនូវអង្គការមិនធម្មតានៃហ្សែនដែលមានបណ្តុំនៃលំដាប់ហ្សែនដែលបានអភិរក្ស ដែលក្នុងនោះដង់ស៊ីតេហ្សែនគឺខ្ពស់គួរសម ហើយខ្លឹមសារនៃលំដាប់ម្តងហើយម្តងទៀតមានកម្រិតទាប ហើយតំបន់នីមួយៗដែលមានលំដាប់ហ្សែនដែលមិនត្រូវបានរក្សាទុក។ ជាមួយនឹងដង់ស៊ីតេហ្សែនទាប និងមាតិកាខ្ពស់នៃតំបន់ដដែលៗ។ ប្លុកដែលបានអភិរក្សមានចំនួន 70% (12440) នៃហ្សែនកូដប្រូតេអ៊ីនទាំងអស់នៅក្នុង P. infestans ។ នៅក្នុងប្លុកដែលបានអភិរក្ស ហ្សែនជាធម្មតាមានទីតាំងនៅជិតគ្នាជាមួយនឹងចម្ងាយអន្តរហ្សែនជាមធ្យម 604 bp ។ នៅក្នុងតំបន់រវាងប្លុកដែលបានអភិរក្ស ចម្ងាយអន្តរហ្សែនគឺធំជាង (3700 bp) ដោយសារតែការកើនឡើងនៃដង់ស៊ីតេនៃធាតុដដែលៗ។ ការវិវត្តន៍យ៉ាងឆាប់រហ័សនៃហ្សែន effector secretory ស្ថិតនៅក្នុងតំបន់ដែលមានហ្សែនទាប។
ការវិភាគនៃលំដាប់ហ្សែនរបស់ P. infestans បានបង្ហាញថាប្រហែលមួយភាគបីនៃហ្សែនជាកម្មសិទ្ធិរបស់ធាតុដែលអាចចម្លងបាន។ ហ្សែន P. infestans មានគ្រួសារ transposon ខុសគ្នាខ្លាំងជាងហ្សែនដែលគេស្គាល់ផ្សេងទៀត។ ភាគច្រើននៃ transposons នៅក្នុង P. infestans ជាកម្មសិទ្ធិរបស់គ្រួសារ Gypsy ។
ហ្សែន P. infestans បានបង្ហាញនូវហ្សែនជាក់លាក់មួយចំនួនធំដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការបង្ករោគ។ ផ្នែកសំខាន់មួយនៃពួកវាអ៊ិនកូដប្រូតេអ៊ីន effector ដែលផ្លាស់ប្តូរសរីរវិទ្យានៃរុក្ខជាតិម្ចាស់ផ្ទះនិងរួមចំណែកដល់ការឆ្លងមេរោគរបស់វា។ ពួកវាធ្លាក់ចូលទៅក្នុងប្រភេទធំពីរ៖ សារធាតុ apoplastic effectors ដែលធ្វើសកម្មភាពនៅក្នុងចន្លោះអន្តរកោសិកា (apoplasts) និង cytoplasmic effectors ដែលចូលទៅក្នុងកោសិកាតាមរយៈ haustoria ។ Apoplastic effectors រួមមានអង់ស៊ីម hydrolytic សម្ងាត់ដូចជា proteases lipase និង glycosylases ដែលបំផ្លាញកោសិការុក្ខជាតិ។ សារធាតុទប់ស្កាត់អង់ស៊ីមការពាររុក្ខជាតិ និងជាតិពុល necrotizing ដូចជាប្រូតេអ៊ីនដូច Nep1 (NPLs) និង Pcf-like small cysteine-rich proteins (SCRs)។
ហ្សែន Effector នៃ P. infestans មានចំនួនច្រើន ហើយជាធម្មតាមានទំហំធំជាងបើប្រៀបធៀបទៅនឹងហ្សែន nonpathogenic ។ ប្រសិទ្ធភាព cytoplasmic ដែលល្បីបំផុតគឺ RXLR និង Crinkler (CNR) ។ ភ្នាក់ងារ cytoplasmic ធម្មតាសម្រាប់ oomycetes គឺជាប្រូតេអ៊ីន RXLR ។ ហ្សែន RXLR effector ទាំងអស់ដែលបានរកឃើញរហូតមកដល់ពេលនេះមានក្រុមអាមីណូ-ស្ថានីយ Arg-XLeu-Arg ដែល X តំណាងឱ្យអាស៊ីតអាមីណូ។ ការសិក្សាបានណែនាំពីវត្តមានហ្សែន RXLR ចំនួន 563 នៅក្នុងហ្សែន P. infestans ដែលច្រើនជាង 60% នៃ P. sojae និង P. ramorum ។ ប្រហែលពាក់កណ្តាលនៃហ្សែន RXLR នៅក្នុងហ្សែន P. infestans គឺជាប្រភេទជាក់លាក់។ RXLR effectors មានច្រើនប្រភេទ។ ក្នុងចំណោមនោះ មានគ្រួសារធំមួយ និងតូច ១៥០គ្រួសារត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណ។ ផ្ទុយទៅនឹងប្រូតេអូមស្នូល ហ្សែន RXLR effector ជាធម្មតាមានទីតាំងនៅក្នុងតំបន់ហ្សែនក្រីក្រ និងសម្បូរឡើងវិញនៃហ្សែន។ ធាតុដែលអាចផ្លាស់ប្តូរបានដែលធ្វើឱ្យតំបន់ទាំងនេះថាមវន្តលើកកម្ពស់ការបញ្ចូលគ្នាឡើងវិញនៅក្នុងហ្សែនទាំងនេះ។
Cytoplasmic CRN effectors ត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណដំបូងនៅក្នុង P. infestans transcripts encoding peptides ដែលបង្កឱ្យមាន necrosis ជាលិការុក្ខជាតិ។ ចាប់តាំងពីការរកឃើញរបស់ពួកគេមក មិនសូវត្រូវបានគេដឹងអំពីក្រុមគ្រួសារនៃឥទ្ធិពលទាំងនេះទេ។ ការវិភាគនៃហ្សែន P. infestans បានបង្ហាញក្រុមគ្រួសារដ៏ធំនៃហ្សែន CRN ចំនួន 196 ដែលមានទំហំធំជាង P. sojae (100 CRN) និង P. ramorum (19 CRN) ។ ដូច RXLR ដែរ CRNs គឺជាប្រូតេអ៊ីនម៉ូឌុល ហើយមានដែន LFLAK N-terminal ដែលត្រូវបានអភិរក្សយ៉ាងខ្ពស់ (អាស៊ីតអាមីណូ 50) និងដែន DWL ក្បែរនោះដែលមានហ្សែនផ្សេងៗ។ ភាគច្រើននៃ CRNs (60%) មាន peptide សញ្ញា។
សក្តានុពលនៃ CRNs ផ្សេងៗដើម្បីបង្អាក់ដំណើរការកោសិការុក្ខជាតិត្រូវបានសិក្សា។ នៅក្នុងការវិភាគនៃ necrosis រុក្ខជាតិ ការយកចេញនៃប្រូតេអ៊ីន CRN2 ធ្វើឱ្យវាអាចកំណត់អត្តសញ្ញាណតំបន់ C-terminal ដែលមានអាស៊ីតអាមីណូ 234 (ទីតាំង 173-407 ដែន DXG) ដែលបណ្តាលឱ្យស្លាប់កោសិកា។ ការវិភាគនៃហ្សែន P. infestans CRN បានបង្ហាញតំបន់ C-terminal ចំនួនបួនផ្សេងគ្នាដែលបណ្តាលឱ្យស្លាប់កោសិកានៅក្នុងរុក្ខជាតិផងដែរ។ ទាំងនេះរួមបញ្ចូលដែន DC ដែលកំណត់អត្តសញ្ញាណដំបូង (P. infestans មាន 18 ហ្សែន និង 49 pseudogenes) ក៏ដូចជាដែន D2 (14 និង 43) និង DBF (2 និង 1) ដែលស្រដៀងទៅនឹងប្រូតេអ៊ីន kinases ។ ប្រូតេអ៊ីនដែន CRN ដែលបង្ហាញនៅក្នុងរុក្ខជាតិនៅតែបន្ត (ក្នុងអវត្តមាននៃ peptides សញ្ញា) នៅក្នុងកោសិការុក្ខជាតិ និងជំរុញការស្លាប់កោសិកាតាមរយៈយន្តការ intracellular ។ លំដាប់ដែលមានដែន CRN ចំនួន 255 ផ្សេងទៀត ទំនងជាមិនដំណើរការដូចហ្សែនទេ។
ការកើនឡើងនៃចំនួន និងទំហំនៃគ្រួសារហ្សែន RXLR និង CRN effector ត្រូវបានគេសន្មតថាដោយសារតែការផ្សំគ្នាដែលមិនមែនជាអាឡែរហ្សី និងការចម្លងហ្សែន។ ទោះបីជាការពិតដែលហ្សែននេះមានផ្ទុកនូវសារធាតុសកម្មដែលអាចចម្លងបានយ៉ាងច្រើនក៏ដោយ ក៏នៅតែមិនមានភស្តុតាងផ្ទាល់នៃការផ្ទេរហ្សែន effector នោះទេ។
វិធីសាស្រ្តប្រើប្រាស់ក្នុងការសិក្សារចនាសម្ព័ន្ធប្រជាជន
ការសិក្សាអំពីរចនាសម្ព័ន្ធហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនបច្ចុប្បន្នគឺផ្អែកលើការវិភាគនៃវប្បធម៌សុទ្ធនៃប្រភេទធាតុផ្សំរបស់វា។ ការវិភាគនៃចំនួនប្រជាជនដោយមិនញែកវប្បធម៌សុទ្ធគឺត្រូវបានអនុវត្តផងដែរសម្រាប់គោលបំណងជាក់លាក់ដូចជាឧទាហរណ៍ការសិក្សាពីភាពឈ្លានពាននៃចំនួនប្រជាជនឬវត្តមាននៃប្រភេទដែលធន់ទ្រាំនឹងផ្សិតនៅក្នុងវា (Filippov et al ។ , 2004, Derevyagina et al ។ , ១៩៩៩)។ ប្រភេទនៃការស្រាវជ្រាវនេះពាក់ព័ន្ធនឹងការប្រើប្រាស់វិធីសាស្រ្តពិសេស ការពិពណ៌នាដែលហួសពីវិសាលភាពនៃការពិនិត្យឡើងវិញនេះ។ សម្រាប់ការវិភាគប្រៀបធៀបនៃពូជ វិធីសាស្រ្តមួយចំនួនត្រូវបានប្រើប្រាស់ ដោយផ្អែកលើការវិភាគនៃរចនាសម្ព័ន្ធ DNA និងលើការសិក្សាអំពីការបង្ហាញ phenotypic ។ នៅពេលធ្វើការវិភាគប្រៀបធៀបនៃចំនួនប្រជាជន មនុស្សម្នាក់ត្រូវតែដោះស្រាយជាមួយនឹងចំនួនដ៏ច្រើននៃភាពឯកោ ដែលកំណត់តម្រូវការជាក់លាក់លើវិធីសាស្រ្តដែលបានប្រើ។ តាមឧត្ដមគតិ ពួកគេគួរតែបំពេញតាមតម្រូវការដូចខាងក្រោម (Cooke, Lees, 1999, Mueller, Wolfenbarger, 2004)៖
- មានតម្លៃថោក ងាយស្រួលក្នុងការអនុវត្ត មិនត្រូវការពេលវេលាសំខាន់ និងផ្អែកលើបច្ចេកវិទ្យាដែលមានជាសាធារណៈ (ឧទាហរណ៍ PCR);
- ត្រូវតែបង្កើតចំនួនដ៏ច្រើនគ្រប់គ្រាន់នៃលក្ខណៈសញ្ញាសម្គាល់ឯករាជ្យ។
- មានលទ្ធភាពបន្តពូជខ្ពស់;
- ប្រើចំនួនអប្បបរមានៃជាលិកាដែលត្រូវបានពិនិត្យ;
- ជាក់លាក់ចំពោះស្រទាប់ខាងក្រោម (ការចម្លងរោគដែលមាននៅក្នុងវប្បធម៌មិនគួរប៉ះពាល់ដល់លទ្ធផល);
- មិនតម្រូវឱ្យប្រើនីតិវិធីគ្រោះថ្នាក់ និងសារធាតុគីមីពុលខ្លាំង។
ជាអកុសល មិនមានវិធីសាស្រ្តដែលបំពេញតាមប៉ារ៉ាម៉ែត្រខាងលើទាំងអស់នោះទេ។ សម្រាប់ការសិក្សាប្រៀបធៀបនៃពូជ វិធីសាស្រ្តឥឡូវនេះត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយផ្អែកលើការវិភាគលក្ខណៈ phenotypic: មេរោគចំពោះពូជដំឡូង និងប៉េងប៉ោះ (ពូជដំឡូង និងប៉េងប៉ោះ) ប្រភេទមិត្តរួម វិសាលគមនៃ peptidase និង glucose-6-phosphate isomerase isoenzymes និងការវិភាគនៃ រចនាសម្ព័ន DNA៖ ការវិភាគបំណែកកំហិតប៉ូលីម័រហ្វីស ប្រវែង (RFLP) ដែលជាធម្មតាត្រូវបានបំពេញបន្ថែមដោយការស៊ើបអង្កេត hybridization RG 57 ការវិភាគឡើងវិញនៃមីក្រូផ្កាយរណប (SSR និង InterSSR) ការពង្រីកជាមួយ primers ចៃដន្យ (RAPD) ការពង្រីកបំណែកដាក់កម្រិត (AFLP) ការពង្រីកជាមួយ primers ដូចគ្នាទៅនឹងលំដាប់នៃធាតុដែលអាចចម្លងបាន (ឧទាហរណ៍ Inter SINE PCR) ការកំណត់នៃប្រភេទ mitochondrial DNA haplotypes ។
ការពិពណ៌នាសង្ខេបនៃវិធីសាស្រ្តសម្រាប់ការសិក្សាប្រៀបធៀបនៃប្រភេទដែលប្រើក្នុងការធ្វើការជាមួយ P. infestans
លក្ខណៈសម្គាល់ Phenotypic
ការប្រណាំង "ដំឡូង"
ការប្រណាំង "ដំឡូង" គឺជាសញ្ញាសម្គាល់ដែលត្រូវបានស្រាវជ្រាវ និងប្រើប្រាស់ញឹកញាប់។ ការប្រណាំង "ដំឡូងសាមញ្ញ" មានហ្សែនមេរោគដំឡូងមួយ ការប្រណាំង "ស្មុគស្មាញ" មានយ៉ាងហោចណាស់ពីរ។ Black et al. (1953) ដោយសង្ខេបទិន្នន័យទាំងអស់ដែលមានសម្រាប់ពួកគេ បង្កើតឡើងថាការប្រណាំង Phytophthora មានសមត្ថភាពវាយប្រហាររុក្ខជាតិដែលមានហ្សែន/ហ្សែនធន់នឹងដែលត្រូវនឹងហ្សែនមេរោគ/ហ្សែនរបស់ P. infestans និងបានរកឃើញការប្រណាំង 1, 2 , 3 និង 4 ដែលឆ្លងរុក្ខជាតិដែលមានហ្សែន R1, R2, R3 និង R4 រៀងគ្នា i.e. អន្តរកម្មរវាងប៉ារ៉ាស៊ីត និងមេកើតឡើងតាមគោលការណ៍ “ហ្សែនទៅហ្សែន”។ លើសពីនេះទៀត Black ដោយមានការចូលរួមពី Gallegly និង Malcolmson បានរកឃើញហ្សែនធន់ទ្រាំ R5, R6, R7, R8, R9, R10 និង R11 ក៏ដូចជាការប្រណាំងដែលត្រូវគ្នារបស់ពួកគេ (Black, 1954; Black & Gallegly, 1957; Malcolmson & Black , 1966; Malcolmson, 1970)។
មានអារេយ៉ាងទូលំទូលាយនៃទិន្នន័យស្តីពីសមាសភាពពូជសាសន៍នៃធាតុបង្កជំងឺមកពីតំបន់ផ្សេងៗ។ ដោយគ្មានការវិភាគទិន្នន័យទាំងនេះឱ្យបានលម្អិត យើងនឹងបង្ហាញតែនិន្នាការទូទៅប៉ុណ្ណោះ៖ ដែលជាកន្លែងដែលពូជដែលមានហ្សែនធន់ទ្រាំថ្មី ឬការរួមផ្សំរបស់ពួកវាត្រូវបានប្រើប្រាស់ ដំបូងមានការចុះខ្សោយនៃជម្ងឺយឺត ប៉ុន្តែបន្ទាប់មកការប្រណាំងជាមួយហ្សែនមេរោគដែលត្រូវគ្នាបានបង្ហាញខ្លួន ហើយត្រូវបានជ្រើសរើស។ ហើយការផ្ទុះឡើងនៃជំងឺរលាកសួតបានកើតឡើងម្តងទៀត។ មេរោគជាក់លាក់ប្រឆាំងនឹងហ្សែនធន់ទ្រាំ 4 ដំបូង (R1-R4) កម្រត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងការប្រមូលដែលប្រមូលបានមុនពេលការណែនាំនៃពូជដែលមានហ្សែនទាំងនេះចូលទៅក្នុងការដាំដុះ ប៉ុន្តែចំនួននៃប្រភេទមេរោគកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំងនៅពេលដែលពពួកប៉ារ៉ាស៊ីតបង្កជំងឺដែលផ្ទុកហ្សែនទាំងនេះ។ ផ្ទុយទៅវិញហ្សែន 5-11 ត្រូវបានរកឃើញជាញឹកញាប់នៅក្នុងការប្រមូល (Shaw, 1991) ។
ការសិក្សាអំពីសមាមាត្រនៃការប្រណាំងផ្សេងៗគ្នាពេញមួយរដូវដាំដុះដែលធ្វើឡើងនៅចុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1980 បានបង្ហាញថានៅដើមដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍនៃជំងឺ ក្លូនដែលមានភាពឆេវឆាវទាប និងហ្សែនមេរោគ 1-2 គ្របដណ្តប់លើប្រជាជន។
លើសពីនេះ នៅពេលដែលជំងឺកាន់តែយឺត ការប្រមូលផ្តុំនៃក្លូនដំបូងមានការថយចុះ ហើយចំនួននៃការប្រណាំង "ស្មុគ្រស្មាញ" ជាមួយនឹងភាពឈ្លានពានខ្ពស់កើនឡើង។ ឧប្បត្តិហេតុនៃករណីក្រោយឈានដល់ 100% នៅចុងបញ្ចប់នៃរដូវកាលនេះ។ នៅពេលរក្សាទុកមើមមានការថយចុះនៃការឈ្លានពាននិងការបាត់បង់ហ្សែនមេរោគបុគ្គល។ ថាមវន្តនៃការជំនួសក្លូនអាចកើតឡើងខុសគ្នានៅក្នុងពូជផ្សេងៗគ្នា (Rybakova & Dyakov, 1990) ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការសិក្សារបស់យើងដែលធ្វើឡើងក្នុងឆ្នាំ 2000-2010 បានបង្ហាញថា ការប្រណាំងដ៏ស្មុគស្មាញត្រូវបានរកឃើញតាំងពីដើមដំបូងនៃអេពីភីតូទី ក្នុងចំណោមពូជដែលដាច់ចេញពីដំឡូង និងប៉េងប៉ោះ។ នេះទំនងជាដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរចំនួនប្រជាជន P. infestans នៅក្នុងប្រទេសរុស្ស៊ី។
នៅឆ្នាំ 1988-1995 ការកើតឡើងនៃ "ការប្រណាំងដ៏អស្ចារ្យ" ដែលមានហ្សែនមេរោគទាំងអស់ឬស្ទើរតែទាំងអស់នៅក្នុងតំបន់ផ្សេងៗឈានដល់ 70-100% ។ ស្ថានភាពនេះត្រូវបានកត់សម្គាល់ជាឧទាហរណ៍ នៅប្រទេសបេឡារុស្ស នៅតំបន់ Leningrad តំបន់មូស្គូ នៅ North Ossetia និងនៅប្រទេសអាល្លឺម៉ង់ (Ivanyuk et al., 2002a, 2002b; Polityko, 1994; Schober-Butin et al., 1995)។
ការប្រណាំង "ប៉េងប៉ោះ"
នៅក្នុងពូជប៉េងប៉ោះ មានតែហ្សែនពីរប៉ុណ្ណោះសម្រាប់ការធន់ទ្រាំនឹងជំងឺយឺតត្រូវបានរកឃើញ: Ph2 (Gallegly & Marvell, 1) និង Ph1955 (Al-Kherb, 2) ។ ដូចនៅក្នុងករណីនៃការប្រណាំងដំឡូង អន្តរកម្មរវាងប៉េងប៉ោះ និង P. infestans កើតឡើងយោងទៅតាមគោលការណ៍ "ហ្សែនសម្រាប់ហ្សែន" ។ ពូជ T1988 ឆ្លងពូជដែលមិនមានហ្សែនធន់ទ្រាំ (ពូជដែលប្រើក្នុងឧស្សាហកម្មភាគច្រើន) ពូជ T0 ឆ្លងពូជជាមួយហ្សែន Ph1 (អូតាវ៉ា) ពូជ T1 ឆ្លងពូជជាមួយហ្សែន Ph2 ។
នៅក្នុងប្រទេសរុស្ស៊ីស្ទើរតែទាំងស្រុង T0 ត្រូវបានរកឃើញនៅលើដំឡូង; នៅលើប៉េងប៉ោះ T0 បានគ្របដណ្តប់នៅដើមរដូវកាលប៉ុន្តែក្រោយមកវាត្រូវបានជំនួសដោយការប្រណាំង T1 (Dyakov et al ។ , 1975, 1994) ។ បន្ទាប់ពីឆ្នាំ 2000 T1 នៅលើដំឡូងបានចាប់ផ្តើមកើតឡើងនៅក្នុងប្រជាជនជាច្រើននៅដើមដំបូងនៃ epiphytoty ។ នៅសហរដ្ឋអាមេរិក ពូជដែលមិនបង្កជំងឺចំពោះប៉េងប៉ោះ ក៏ដូចជាពូជ T0, T1 និង T2 ត្រូវបានរកឃើញនៅលើដំឡូង ខណៈដែល T1 និង T2 គ្របដណ្ដប់លើប៉េងប៉ោះ (Vartanian & Endo, 1985; Goodwin et al., 1995)។
ប្រភេទមិត្តរួម
ដើម្បីធ្វើការសិក្សា អ្នកធ្វើតេស្ត (យោង) ពូជដែលមានប្រភេទមិត្តរួមដែលស្គាល់ – A1 និង A2 – ត្រូវបានទាមទារ។ ការធ្វើតេស្តដាច់ដោយឡែកត្រូវបានគេសាបព្រោះជាគូនៅក្នុងចាន Petri ជាមួយនឹងមធ្យម oat agar ។ បន្ទាប់ពី incubation អស់រយៈពេល 10 ថ្ងៃ ចានត្រូវបានពិនិត្យរកមើលវត្តមាន ឬអវត្តមាននៃ oospores នៅក្នុងឧបករណ៍ផ្ទុកនៅក្នុងតំបន់ទំនាក់ទំនងនៃសំពាធ។ មានជម្រើសចំនួន 4 ដែលអាចធ្វើទៅបាន៖ ពូជជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រភេទមិត្តរួម A1 ប្រសិនបើវាបង្កើតជា oospores ជាមួយ tester A2 ទៅ A2 ប្រសិនបើវាបង្កើតជា oospores ជាមួយ tester A1 ទៅ A1A2 ប្រសិនបើវាបង្កើតជា oospores ជាមួយអ្នកសាកល្បងទាំងពីរ ឬមានក្រៀវ (00) ប្រសិនបើវាមាន មិនបង្កើត oospore មិនមែនជាមួយអ្នកសាកល្បងណាមួយទេ (ក្រុមពីរចុងក្រោយគឺកម្រណាស់) ។
ដើម្បីកំណត់ប្រភេទមិត្តរួមបានកាន់តែលឿន ការព្យាយាមត្រូវបានធ្វើឡើងក្នុងការកំណត់តំបន់ហ្សែនដែលទាក់ទងនឹងប្រភេទមិត្តរួម ដោយមើលទៅការប្រើប្រាស់បន្ថែមទៀតរបស់វាសម្រាប់ការកំណត់ប្រភេទមិត្តរួមដោយ PCR ។ អ្នកស្រាវជ្រាវជនជាតិអាមេរិកស្ថិតក្នុងចំណោមអ្នកដំបូងដែលធ្វើការពិសោធន៍ជោគជ័យដើម្បីកំណត់ទីតាំងបែបនេះ (Judelson et al., 1995)។ ដោយប្រើវិធីសាស្ត្រ RAPD ពួកគេអាចកំណត់អត្តសញ្ញាណតំបន់ W16 ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងប្រភេទមិត្តរួមនៅក្នុងកូនចៅនៃប្រភេទពីរដែលឆ្លងកាត់ដាច់ដោយឡែក ហើយរចនាគូនៃ primers 24-nt ដើម្បីពង្រីកវា (W16-1 (5'-AACACGCACAAGGCATAAATGTA-3') និង W16-2 (5' -GCGTAATGTAGCGTAACAGCTTCTC-3')។ បន្ទាប់ពីការដាក់កំហិតលើផលិតផល PCR ដោយប្រើអង់ស៊ីមកម្រិត HaeIII វាអាចបែងចែកដាច់ពីគ្នាជាមួយនឹងប្រភេទមិត្តរួម A1 និង A2។
ការប៉ុនប៉ងមួយទៀតដើម្បីទទួលបានសញ្ញាសម្គាល់ PCR ដើម្បីកំណត់ប្រភេទមិត្តរួមគឺត្រូវបានធ្វើឡើងដោយអ្នកស្រាវជ្រាវជនជាតិកូរ៉េ (Kim and Lee, 2002)។ ពួកគេបានកំណត់អត្តសញ្ញាណផលិតផលជាក់លាក់ដោយប្រើវិធីសាស្ត្រ AFLP ។ ជាលទ្ធផល មួយគូនៃ primers PHYB-1 (ទៅមុខ) (5'-GATCGGATTAGTCAGACGAG-3') និង PHYB-2 (5'-GCGTCTGCAAGGCGCATTTT-3') ត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលអនុញ្ញាតឱ្យមានការពង្រីកជ្រើសរើសនៃតំបន់ហ្សែនដែលទាក់ទងនឹង A2 ប្រភេទមិត្តរួម។ ក្រោយមក ពួកគេបានបន្តការងារនេះ ហើយបានរចនា primers 5' AAGCTATACTGGGACAGGGT-3' (INF-1, ទៅមុខ) និង 5'-GCGTTCTTTCGTATTACAC-3' (INF-2) ដែលអនុញ្ញាតឱ្យពង្រីកការជ្រើសរើសនៃតំបន់ Mat-A1 លក្ខណៈនៃសំពាធជាមួយ មិត្តរួមប្រភេទ A1. ការប្រើប្រាស់ការវិនិច្ឆ័យ PCR នៃប្រភេទមិត្តរួមការងារបានបង្ហាញពីលទ្ធផលល្អក្នុងការសិក្សាអំពីចំនួនប្រជាជន P. infestans នៅសាធារណរដ្ឋឆេក (Mazakova et al., 2006), Tunisia (Jmour, Hamada, 2006) និងតំបន់ផ្សេងទៀត។ នៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍របស់យើង (Mytsa, Elansky, មិនបានផ្សព្វផ្សាយ) 34 ប្រភេទនៃ P. infestans ដាច់ដោយឡែកពីសរីរាង្គដែលរងផលប៉ះពាល់នៃដំឡូងនិងប៉េងប៉ោះនៅក្នុងតំបន់ផ្សេងៗគ្នានៃប្រទេសរុស្ស៊ី (Kostroma, Ryazan, Astrakhan, តំបន់ម៉ូស្គូ) ត្រូវបានវិភាគ។ លទ្ធផលនៃការវិភាគ PCR ដោយប្រើ primers ជាក់លាក់ស្របគ្នាដោយច្រើនជាង 90% ជាមួយនឹងលទ្ធផលនៃការវិភាគប្រភេទមិត្តរួមដោយប្រើវិធីសាស្រ្តប្រពៃណីនៅលើឧបករណ៍ផ្ទុកសារធាតុចិញ្ចឹម។
តារាងទី 1. ភាពប្រែប្រួលនៃភាពធន់ទ្រាំនៅក្នុងក្លូន Sib 1 (Elansky et al., 2001)
ទីតាំងប្រមូលគំរូ | ចំនួនឯកោដែលបានវិភាគ | ចំនួននៃភាពរសើប (S), ធន់នឹងខ្សោយ (SR) និងធន់ទ្រាំ (R) strains, pcs (%) | ||
S | SR | R | ||
វ្ល៉ាឌីវ៉ូស្តុក | 10 | 1 (10) | 4 (40) | 5 (50) |
G. Chita | 5 | 0 | 0 | 5 (100) |
G. Irkutsk | 9 | 9 (100) | 0 | 0 |
Krasnoyarsk | 13 | 12 (92) | 1 (8) | 0 |
ទីក្រុង Yekaterinburg | 15 | 8 (53) | 1 (7) | 6 (40) |
ឱ.សាខលីន | 66 | 0 | 0 | 66 (100) |
តំបន់ Omsk | 18 | 0 | 0 | 18 (100) |
ភាពធន់នឹង Metalaxyl ជាសញ្ញាសម្គាល់ប្រជាជន
នៅដើមទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1980 ការផ្ទុះឡើងយ៉ាងធ្ងន់ធ្ងរនៃជម្ងឺយឺតដែលបណ្តាលមកពីប្រភេទ P. infestans ដែលធន់ទ្រាំនឹង metalaxyl ត្រូវបានរាយការណ៍នៅក្នុងតំបន់ផ្សេងៗគ្នា។ ការដាំដុះដំឡូងនៅក្នុងប្រទេសជាច្រើនបានទទួលរងការខាតបង់យ៉ាងសំខាន់ (Dowley & O'Sullivan, 1981; Davidse et al., 1983; Derevyagina, 1991)។ ចាប់តាំងពីពេលនោះមក ប្រទេសជាច្រើនជុំវិញពិភពលោកបានបន្តតាមដានការកើតឡើងនៃប្រភេទដែលធន់នឹងសារធាតុ phenylamide នៅក្នុងចំនួនប្រជាជន P. infestans ។ បន្ថែមពីលើការវាយតម្លៃជាក់ស្តែងនៃការរំពឹងទុកសម្រាប់ការប្រើប្រាស់ថ្នាំដែលមានផ្ទុកសារធាតុ phenylamide ការបង្កើតប្រព័ន្ធនៃវិធានការការពារ និងការព្យាករណ៍ពីជំងឺ epiphytoties ភាពធន់នឹងថ្នាំទាំងនេះបានក្លាយជាលក្ខណៈសម្គាល់មួយដែលត្រូវបានប្រើប្រាស់យ៉ាងទូលំទូលាយសម្រាប់ការវិភាគប្រៀបធៀបនៃចំនួនប្រជាជននៃមេរោគនេះ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការប្រើប្រាស់ភាពធន់នឹង metalaxyl ក្នុងការសិក្សាអំពីចំនួនប្រជាជនប្រៀបធៀបគួរតែត្រូវបានអនុវត្តដោយគិតគូរពីការពិតដែលថា: 1 - មូលដ្ឋានហ្សែននៃការតស៊ូមិនទាន់ត្រូវបានកំណត់ច្បាស់លាស់ 2 - ភាពធន់នឹង metalaxyl គឺជាលក្ខណៈអាស្រ័យជ្រើសរើស មានសមត្ថភាព។ ការផ្លាស់ប្តូរអាស្រ័យលើការប្រើប្រាស់ phenylamides, 3 - កម្រិតនៃភាពប្រែប្រួលទៅនឹង metalaxyl ខុសគ្នានៅក្នុងបន្ទាត់ clonal មួយ (តារាង 1) ។
វិសាលគម Isoenzyme
សញ្ញាសម្គាល់ Isoenzyme ជាធម្មតាមិនអាស្រ័យលើលក្ខខណ្ឌខាងក្រៅ បង្ហាញពីមរតក Mendelian និងជា codominant ដែលអនុញ្ញាតឱ្យមនុស្សម្នាក់អាចបែងចែករវាង homo- និង heterozygotes ។ ការប្រើប្រាស់ប្រូតេអ៊ីនជាសញ្ញាសម្គាល់ហ្សែនធ្វើឱ្យវាអាចកំណត់អត្តសញ្ញាណទាំងការរៀបចំឡើងវិញដ៏ធំនៃសម្ភារៈហ្សែន រួមទាំងការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូម និងហ្សែន និងការជំនួសអាស៊ីតអាមីណូតែមួយ។
ការសិក្សា electrophoretic នៃប្រូតេអ៊ីនបានបង្ហាញថាអង់ស៊ីមភាគច្រើនមាននៅក្នុងសារពាង្គកាយក្នុងទម្រង់ជាប្រភាគជាច្រើនដែលខុសគ្នានៅក្នុងការចល័ត electrophoretic ។ ប្រភាគទាំងនេះគឺជាលទ្ធផលនៃការអ៊ិនកូដទម្រង់ជាច្រើននៃអង់ស៊ីមដោយ loci ផ្សេងគ្នា (isozymes ឬ isozymes) ឬ alleles ផ្សេងគ្នានៃ locus ដូចគ្នា (allozymes ឬ allozymes) ។ នោះគឺ អ៊ីសូហ្ស៊ីម គឺជាទម្រង់ផ្សេងគ្នានៃអង់ស៊ីមដូចគ្នា។ ទម្រង់ផ្សេងៗគ្នាមានសកម្មភាពកាតាលីករដូចគ្នា ប៉ុន្តែខុសគ្នាបន្តិចបន្តួចក្នុងការជំនួសអាស៊ីតអាមីណូតែមួយនៅក្នុងសមាសភាព peptide និងបន្ទុក។ ភាពខុសគ្នាបែបនេះត្រូវបានបង្ហាញដោយ electrophoresis ។
នៅពេលសិក្សាពូជ P. infestans វិសាលគមនៃ isoenzymes នៃប្រូតេអ៊ីនពីរត្រូវបានគេប្រើ: peptidase និង glucose-6-phosphate isomerase (អង់ស៊ីមនេះគឺ monomorphic នៅក្នុងប្រជាជនរុស្ស៊ីដូច្នេះវិធីសាស្រ្តសម្រាប់ការសិក្សាវាមិនត្រូវបានផ្តល់ឱ្យនៅក្នុងការងារនេះទេ) ។ ដើម្បីបំបែកពួកវាទៅជាអ៊ីសូហ្ស៊ីមនៅក្នុងវាលអគ្គិសនី ការត្រៀមប្រូតេអ៊ីនដាច់ដោយឡែកពីសារពាង្គកាយដែលកំពុងសិក្សាត្រូវបានអនុវត្តទៅលើបន្ទះជែលដែលដាក់ក្នុងវាលអគ្គិសនី។ អត្រានៃការសាយភាយនៃប្រូតេអ៊ីនបុគ្គលនៅក្នុងជែលមួយគឺអាស្រ័យលើបន្ទុក និងទម្ងន់ម៉ូលេគុល ដូច្នេះនៅក្នុងវាលអគ្គីសនី ល្បាយនៃប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានបំបែកទៅជាប្រភាគដាច់ដោយឡែក ដែលអាចត្រូវបានគេមើលឃើញដោយប្រើថ្នាំជ្រលក់ពិសេស។
ការសិក្សាអំពី peptidase isoenzymes ត្រូវបានអនុវត្តលើ cellulose acetate ម្សៅ ឬ polyacrylamide gels ។ វិធីសាស្រ្តដ៏ងាយស្រួលបំផុតគឺផ្អែកលើការប្រើប្រាស់ជែល cellulose acetate ដែលផលិតដោយ Helena Laboratories Inc. វាមិនតម្រូវឱ្យមានបរិមាណច្រើននៃសមា្ភារៈធ្វើតេស្តអនុញ្ញាតឱ្យមនុស្សម្នាក់ទទួលបានកម្រិតពណ៌នៅលើជែលបន្ទាប់ពី electrophoresis សម្រាប់អង់ស៊ីម loci ទាំងពីរហើយមិនត្រូវការពេលវេលានិងប្រាក់ច្រើន (រូបភាពទី 2) ។
បំណែកតូចមួយនៃ mycelium ត្រូវបានផ្ទេរទៅ microtube 1,5 មីលីលីត្រហើយ 1-2 ដំណក់នៃទឹកចម្រោះត្រូវបានបន្ថែមទៅវា។ បន្ទាប់ពីនេះ គំរូត្រូវបានធ្វើឱ្យដូចគ្នា (ឧទាហរណ៍ ជាមួយនឹងការហ្វឹកហាត់អគ្គិសនីជាមួយនឹងការភ្ជាប់ផ្លាស្ទិចដែលសមរម្យសម្រាប់ microtube) និង sedimented សម្រាប់ 25 វិនាទីនៅក្នុង centrifuge នៅ 13000 rpm ។ ពី microtube នីមួយៗ 8 µl ។ supernatant ត្រូវបានផ្ទេរទៅចាន applicator ។
ជែលសែលុយឡូសអាសេតាតត្រូវបានយកចេញពីធុងសតិបណ្ដោះអាសន្ន ដោយប្រឡាក់នៅចន្លោះក្រដាសតម្រងពីរសន្លឹក ហើយដាក់ជាមួយស្រទាប់ការងារដែលប្រឈមមុខនឹងមូលដ្ឋានប្លាស្ទិករបស់អ្នកដាក់ពាក្យ។ ដំណោះស្រាយពីចានត្រូវបានផ្ទេរដោយអ្នកដាក់ពាក្យទៅជែល 2-4 ដង។ ជែលត្រូវបានផ្ទេរទៅបន្ទប់ electrophoresis,
តារាងទី 2. សមាសភាពនៃដំណោះស្រាយដែលប្រើសម្រាប់លាបពណ៌ cellulose acetate gel នៅពេលវិភាគ peptidase isoenzymes: ថ្នាំលាបមួយដំណក់ (bromophenol blue) ត្រូវបានដាក់នៅលើគែមនៃជែល។
TRIS HCl, 0,05M, Ph 8,0 2 មីលីលីត្រ
Peroxidase, 1000 U / ml 5 ដំណក់
o-dianisidine, 4 មីលីក្រាម / មីលីលីត្រ 8 ដំណក់
MgCl2, 20 mg/ml 2 ដំណក់
Gly-Leu, 15 មីលីក្រាម / មីលីលីត្រ 10 ដំណក់
L-amino-acid oxidase, 20 u/ml 2 ដំណក់
Electrophoresis ត្រូវបានអនុវត្តរយៈពេល 20 នាទី។ នៅ 200 V. បន្ទាប់ពី electrophoresis ជែលត្រូវបានផ្ទេរទៅតុគំនូរហើយលាបជាមួយដំណោះស្រាយគំនូរពិសេស (តារាងទី 2) ។ 10 មីលីលីត្រនៃ agar 1,6% DIFCO ត្រូវបានរលាយមុននៅក្នុង microwave oven មួយ, ត្រជាក់ដល់ 60 ° C, បន្ទាប់មក 2 មីលីលីត្រនៃ agar ត្រូវបានលាយជាមួយល្បាយថ្នាំលាបនិងចាក់ទៅលើជែល។ ឆ្នូតលេចឡើងក្នុងរយៈពេល 15-20 នាទី។ L-amino-acid oxidase reagent ត្រូវបានបន្ថែមភ្លាមៗមុនពេលលាយដំណោះស្រាយជាមួយ agar រលាយ។
នៅក្នុងប្រជាជនរុស្ស៊ី ទីតាំង Pep 1 ត្រូវបានតំណាងដោយ genotypes 100/100 និង 92/100 ។ Homozygote 92/92 គឺកម្រណាស់ (ប្រហែល 0,1%) ។ Locus Pep 2 ត្រូវបានតំណាងដោយហ្សែនបីគឺ 100/100, 100/112 និង 112/112 ហើយវ៉ារ្យ៉ង់ទាំង 3 គឺជារឿងធម្មតាណាស់ (Elanky, Smirnov, 2003, រូប 2)។
ការស្រាវជ្រាវហ្សែន
ការរឹតបន្តឹងប្រវែងបំណែកប៉ូលីម័រហ្វីសតាមពីក្រោយដោយការបង្កាត់ (RFLP-RG 57)
DNA សរុបត្រូវបានព្យាបាលដោយអង់ស៊ីមកម្រិត Eco R1 បំណែក DNA ត្រូវបានបំបែកដោយប្រើ electrophoresis agarose gel ។ DNA នុយក្លេអ៊ែមានទំហំធំណាស់ ហើយមានបន្តបន្ទាប់គ្នាជាច្រើន ដែលធ្វើឲ្យការវិភាគដោយផ្ទាល់នៃបំណែកជាច្រើនដែលទទួលបានដោយអង់ស៊ីមដាក់កម្រិតពិបាក។ ដូច្នេះ បំណែក DNA ដែលបំបែកនៅក្នុងជែលត្រូវបានផ្ទេរទៅភ្នាសពិសេស និងប្រើសម្រាប់ការបង្កាត់ជាមួយនឹងការស៊ើបអង្កេត RG 57 ដែលមាន nucleotides ដែលមានស្លាកសញ្ញាវិទ្យុសកម្ម ឬ fluorescent ។ ការស៊ើបអង្កេតនេះបង្កាត់ទៅជាលំដាប់ច្រំដែលខ្លាំងនៅក្នុងហ្សែន (Goodwin et al., 1992, Forbes et al., 1998)។ បន្ទាប់ពីមើលឃើញលទ្ធផលនៃការបង្កាត់នៅលើសម្ភារៈពន្លឺ ឬវិទ្យុសកម្ម ទម្រង់បង្កាត់ពហុកន្លែង (ស្នាមម្រាមដៃ) ត្រូវបានទទួល ដែលតំណាងដោយបំណែក 25-29 (Forbes et al., 1998)។ ពូជពង្សភេទដូចគ្នា (ក្លូន) នឹងមានទម្រង់ដូចគ្នាបេះបិទ។ ដោយទីតាំងនៃក្រុមនៅលើ electropherogram ភាពស្រដៀងគ្នា និងភាពខុសគ្នានៃសារពាង្គកាយដែលកំពុងត្រូវបានប្រៀបធៀបត្រូវបានវិនិច្ឆ័យ។
ប្រភេទនៃ DNA haplotypes Mitochondrial
នៅក្នុងកោសិកា eukaryotic ភាគច្រើន mtDNA ត្រូវបានបង្ហាញជាទម្រង់នៃម៉ូលេគុល DNA រាងជារង្វង់ទ្វេរដង ដែលខុសពីក្រូម៉ូសូមនុយក្លេអែរនៃកោសិកា eukaryotic ចម្លងដោយពាក់កណ្តាលអភិរក្ស និងមិនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនទេ។
ហ្សែន mitochondrial នៃ P. infestans ត្រូវបានបន្តបន្ទាប់គ្នា ហើយការងារមួយចំនួនត្រូវបានឧទ្ទិសដល់ការវិភាគនៃប្រវែងបំណែកដាក់កម្រិត (Carter et al, 1990, Goodwin, 1991, Gavino and Fry, 2002)។ បន្ទាប់ពី Griffith and Shaw (1998) បានបង្កើតវិធីសាស្រ្តសាមញ្ញ និងរហ័សសម្រាប់កំណត់ mtDNA haplotypes សញ្ញាសម្គាល់នេះបានក្លាយជាការពេញនិយមបំផុតមួយនៅក្នុងការសិក្សារបស់ P. infestans ។ ខ្លឹមសារនៃវិធីសាស្រ្តគឺការពង្រីកជាបន្តបន្ទាប់នៃបំណែកពីរនៃ mitochondrial DNA (ពី ហ្សែនទូទៅ) ជាមួយ primers F2-R2 និង F4-R4 (តារាងទី 3) និងការរឹតបន្តឹងជាបន្តបន្ទាប់របស់ពួកគេដោយប្រើអង់ស៊ីមរឹតបន្តឹង MspI (បំណែកទី 1) និង EcoR1 (បំណែកទី 2) ។ វិធីសាស្រ្តអនុញ្ញាតឱ្យយើងកំណត់អត្តសញ្ញាណ 4 haplotypes: Ia, IIa, Ib, IIb ។ ប្រភេទ II ខុសពីប្រភេទ I ដោយវត្តមាននៃការបញ្ចូល 1881 bp និងទីតាំងផ្សេងគ្នានៃកន្លែងដាក់កម្រិតនៅក្នុងតំបន់ P2 និង P4 (រូបភាព 3) ។
ចាប់តាំងពីឆ្នាំ 1996 ក្នុងចំណោមពូជដែលប្រមូលបាននៅក្នុងប្រទេសរុស្ស៊ីមានតែ haplotypes Ia និង IIa ប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានកត់សម្គាល់ (Elansky et al ។ , 2001, 2015) ។ ពួកគេអាចត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណបន្ទាប់ពីការបំបែកនៃផលិតផលរឹតបន្តឹងជាមួយនឹង primer F2-R2 នៅក្នុងវាលអគ្គីសនី (រូបភាព 4, 5) ។ ប្រភេទ mtDNA ត្រូវបានប្រើក្នុងការវិភាគប្រៀបធៀបនៃប្រភេទ និងចំនួនប្រជាជន។ នៅក្នុងការសិក្សាមួយចំនួន ប្រភេទ mitochondrial DNA ត្រូវបានគេប្រើដើម្បីកំណត់អត្តសញ្ញាណបន្ទាត់ក្លូន និងបញ្ជាក់ P. infestans isolates (Botez et al., 2007; Shein et al., 2009)។ ដោយប្រើវិធីសាស្ត្រ PCR-RFLP វាត្រូវបានគេសន្និដ្ឋានថា mtDNA គឺខុសគ្នានៅក្នុងប្រភេទដូចគ្នានៃ P. infestans (Elansky, Milyutina, 2007) ។ លក្ខខណ្ឌពង្រីក៖ 1x (500 វិ។ 94°C), 40x (30 វិ។ 90°C, 30 វិ។ 52°C, 90 វិ។ 72°C); 1x (5 នាទី 72°C)។ ល្បាយប្រតិកម្ម៖ (20 µl): 0,2U Taq DNA polymerase, 1x 2,5 mM MgCl2-Taq buffer, 0,2 mM នីមួយៗ dNTP, primer 30 pM និង 5 ng នៃ DNA តេស្ត, ទឹក deionized - រហូតដល់ 20 µl ។
ការដាក់កម្រិតនៃផលិតផល PCR ត្រូវបានអនុវត្តសម្រាប់រយៈពេល 4-6 ម៉ោងនៅសីតុណ្ហភាព 37 ° C ។ ល្បាយដាក់កំហិត (20 µl)៖ 10x MspI (2 µl), 10x restriction buffer (2 µl), deionized water (6 µl), ផលិតផល PCR (10 µl)។
តារាងទី 3. Primers ប្រើដើម្បីពង្រីកតំបន់ mtDNA polymorphic
ទីតាំង | បឋម | ប្រវែងនិងការដាក់បឋម | ប្រវែងផលិតផល PCR | ការរឹតបន្តឹងអង់ស៊ីម |
---|---|---|---|---|
P2 | F2: 5'- TTCCCTTTGTCCTTACCGAT | ១១; ៨៦៥-៧៦ | 1070 | MspI |
R2: 5'- TTACGGCGGTTTAGCACATACA | ១១; ៨៦៥-៧៦ | |||
P4 | F4: 5'- TGGTCATCCAGAGTTATGTT | ១១; ៨៦៥-៧៦ | 964 | អេកូអេអរអេ |
R4: 5 - CCGATACCGATACCAGCACCAA | ១១; ៨៦៥-៧៦ |
ការពង្រីកបឋមចៃដន្យ (RAPD)
នៅពេលអនុវត្ត RAPD ថ្នាំ primer មួយត្រូវបានប្រើ (ជួនកាល primers ជាច្រើនក្នុងពេលដំណាលគ្នា) ជាមួយនឹងលំដាប់ nucleotide តាមអំពើចិត្ត ជាធម្មតា 10 nucleotides មានប្រវែងជាមួយនឹងមាតិកាខ្ពស់ (ពី 50%) នៃ GC nucleotides និងសីតុណ្ហភាព annealing ទាប (ប្រហែល 35ºC) ។ ថ្នាំ primers បែបនេះ "អង្គុយ" នៅលើកន្លែងបំពេញបន្ថែមជាច្រើននៅក្នុងហ្សែន។ បន្ទាប់ពី amplification មួយចំនួនធំនៃ amplicons ត្រូវបានទទួល។ ចំនួនរបស់ពួកគេអាស្រ័យលើ primer (s) ដែលបានប្រើនិងលក្ខខណ្ឌប្រតិកម្ម (កំហាប់ MgCl2 និងសីតុណ្ហភាព annealing) ។
Amplicons ត្រូវបានគេមើលឃើញដោយការដំណើរការនៅលើ polyacrylamide ឬ agarose gel ។ នៅពេលអនុវត្តការវិភាគ RAPD វាចាំបាច់ត្រូវតាមដានដោយប្រុងប្រយ័ត្ននូវភាពបរិសុទ្ធនៃសម្ភារៈដែលបានវិភាគព្រោះ ការចម្លងរោគដោយវត្ថុមានជីវិតផ្សេងទៀតអាចបណ្តាលឱ្យមានការកើនឡើងគួរឱ្យកត់សម្គាល់នៃចំនួនវត្ថុបុរាណ ដែលមានចំនួនច្រើនណាស់ សូម្បីតែនៅពេលវិភាគវត្ថុសុទ្ធក៏ដោយ (Perez et al, 1998) ។ ការប្រើប្រាស់វិធីសាស្រ្តនេះក្នុងការសិក្សាអំពីហ្សែនរបស់ P. infestans ត្រូវបានឆ្លុះបញ្ចាំងនៅក្នុងស្នាដៃជាច្រើន (Judelson and Roberts, 1999, Ghimire et al., 2002, Carlisle et al., 2001)។ ការជ្រើសរើសលក្ខខណ្ឌប្រតិកម្ម និងថ្នាំ primers (51 10-nucleotide primers ត្រូវបានសិក្សា) ត្រូវបានផ្តល់ឱ្យនៅក្នុងអត្ថបទដោយ Abu-El Samen et al., (2003)។
ការវិភាគមីក្រូផ្កាយរណបឡើងវិញ (SSR)
ការធ្វើឡើងវិញរបស់មីក្រូផ្កាយរណប (ការធ្វើម្តងទៀតតាមលំដាប់សាមញ្ញ SSRs) គឺជាលំដាប់ខ្លីៗម្តងហើយម្តងទៀតនៃ 1-3 (ជួនកាលរហូតដល់ 6) nucleotides ដែលមានវត្តមាននៅក្នុងហ្សែននុយក្លេអ៊ែរនៃ eukaryotes ទាំងអស់។ ចំនួននៃការបន្តបន្ទាប់គ្នាអាចប្រែប្រួលពី 10 ទៅ 100 ។ មីក្រូផ្កាយរណប loci កើតឡើងជាមួយនឹងប្រេកង់ខ្ពស់គួរសម ហើយត្រូវបានចែកចាយច្រើនឬតិចស្មើៗគ្នានៅទូទាំងហ្សែន (Lagercrantz et al., 1993) ។ Polymorphism នៃលំដាប់មីក្រូផ្កាយរណបត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងភាពខុសគ្នានៃចំនួននៃការធ្វើឡើងវិញនៃគំនូរមូលដ្ឋាន។ សញ្ញាសម្គាល់មីក្រូផ្កាយរណបគឺជាមេក្រូ ដែលអនុញ្ញាតឱ្យពួកវាត្រូវបានប្រើដើម្បីវិភាគរចនាសម្ព័ន្ធប្រជាជន កំណត់ញាតិវង្ស ផ្លូវធ្វើចំណាកស្រុកនៃប្រភេទហ្សែន។ល។ ក្នុងចំណោមគុណសម្បត្តិផ្សេងទៀតនៃសញ្ញាសម្គាល់ទាំងនេះ អ្នកគួរតែកត់សម្គាល់ពីពហុម៉ូហ្វិចខ្ពស់ ភាពអាចផលិតឡើងវិញបានល្អ អព្យាក្រឹតភាព និងលទ្ធភាពនៃការវិភាគ និងការវាយតម្លៃដោយស្វ័យប្រវត្តិ។ ការវិភាគនៃមីក្រូផ្កាយរណប polymorphism ឡើងវិញត្រូវបានអនុវត្តដោយការពង្រីក PCR ដោយប្រើ primers បំពេញបន្ថែមទៅនឹងលំដាប់តែមួយគត់ដែលនៅខាងមុខ microsatellite loci ។ ដំបូងការវិភាគត្រូវបានអនុវត្តដោយការបំបែកផលិតផលប្រតិកម្មនៅលើជែល polyacrylamide ។ ក្រោយមក បុគ្គលិកនៃក្រុមហ៊ុន Applied Biosystems បានស្នើឱ្យប្រើប្រាស់ថ្នាំ primers ដែលមានស្លាក fluorescent ជាមួយនឹងការរកឃើញផលិតផលប្រតិកម្មដោយប្រើឧបករណ៍ចាប់ឡាស៊ែរដោយស្វ័យប្រវត្តិ (Diehl et al., 1990) ហើយបន្ទាប់មកស្តង់ដារ DNA ដោយស្វ័យប្រវត្តិតាមលំដាប់លំដោយ (Ziegle et al., 1992)។ ការដាក់ស្លាកសញ្ញា primers ជាមួយនឹងការជ្រលក់ពណ៌ fluorescent ជាច្រើនធ្វើឱ្យវាអាចវិភាគសញ្ញាសម្គាល់ជាច្រើននៅលើផ្លូវមួយនៅពេលតែមួយ ហើយតាមនោះ បង្កើនផលិតភាពនៃវិធីសាស្ត្រ និងបង្កើនភាពត្រឹមត្រូវនៃការវិភាគ។
ការបោះពុម្ពផ្សាយដំបូងដែលឧទ្ទិសដល់ការប្រើប្រាស់ការវិភាគ SSR សម្រាប់ការសិក្សាអំពី P. infestans បានបង្ហាញខ្លួននៅដើមទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 2000 ។ (Knapova, Gisi, 2002) ។ មិនមែនសញ្ញាសម្គាល់ទាំងអស់ដែលស្នើឡើងដោយអ្នកនិពន្ធបានបង្ហាញពីកម្រិតគ្រប់គ្រាន់នៃពហុវចនៈទេ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សញ្ញាសម្គាល់ពីរក្នុងចំណោមពួកគេ (4B និង G11) ត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងសំណុំនៃសញ្ញាសម្គាល់ SSR ចំនួន 12 ដែលស្នើឡើងដោយ Lees et al. (2006) ហើយត្រូវបានទទួលយកជាបន្តបន្ទាប់នៅក្នុង Eucablight បណ្តាញស្រាវជ្រាវ (www.eucablight .org) ជាស្តង់ដារសម្រាប់ P. infestans ។ ប៉ុន្មានឆ្នាំក្រោយមក ការសិក្សាមួយត្រូវបានបោះពុម្ពផ្សាយលើការបង្កើតប្រព័ន្ធវិភាគ DNA multiplex សម្រាប់ P. infestans ដោយផ្អែកលើសញ្ញាសម្គាល់ SSR ចំនួនប្រាំបី (Li et al., 2010)។ ជាចុងក្រោយ បន្ទាប់ពីវាយតម្លៃសញ្ញាសម្គាល់ដែលបានស្នើឡើងពីមុនទាំងអស់ និងជ្រើសរើសព័ត៌មានដែលផ្តល់ព័ត៌មានច្រើនបំផុត ក៏ដូចជាការបង្កើនប្រសិទ្ធភាព primers ស្លាក fluorescent និងលក្ខខណ្ឌពង្រីក ក្រុមអ្នកនិពន្ធដូចគ្នាបានបង្ហាញប្រព័ន្ធវិភាគពហុគុណមួយជំហាន រួមទាំងសញ្ញាសម្គាល់ចំនួន 12 (តារាង 4; Li et al , 2013 ក)។ ថ្នាំ primers ដែលប្រើក្នុងប្រព័ន្ធនេះត្រូវបានជ្រើសរើស និងដាក់ស្លាកសញ្ញាសម្គាល់ fluorescent មួយក្នុងចំណោមបួន (FAM, VIC, NED, PET) ដូច្នេះទំហំ allele នៃ primers ដែលមានស្លាកដូចគ្នាមិនត្រួតលើគ្នា។
អ្នកនិពន្ធបានធ្វើការវិភាគលើម៉ាស៊ីនកំដៅ PTC200 (MJ Research, USA) ដោយប្រើ QIAGEN multiplex PCR ឬ QIAGEN Typeit Microsatellite PCR kits ។ បរិមាណនៃល្បាយប្រតិកម្មគឺ 12.5 μl។ លក្ខខណ្ឌពង្រីកមានដូចខាងក្រោម៖ សម្រាប់ QIAGEN multiplex PCR: 95ºC (15 នាទី), 30x (95ºC (20 s), 58ºC (90 s), 72ºC (60 s), 72ºC (20 នាទី); សម្រាប់ QIAGEN Type-it Microsatellite PCR : 95ºС (5 នាទី), 28х (95ºС (30 វិ), 58ºС (90 វិ), 72ºС (20 វិ), 60ºС (30 នាទី)។
ការបំបែក និងការមើលឃើញផលិតផល PCR ត្រូវបានអនុវត្តដោយប្រើឧបករណ៍វិភាគ DNA capillary ស្វ័យប្រវត្តិ ABI3730 (Applied Biosystems)។
តារាងទី 4. លក្ខណៈនៃសញ្ញាសម្គាល់ SSR ស្តង់ដារចំនួន 12 ដែលប្រើសម្រាប់ការវាយអក្សរប្រភេទ P. infestans (Li et al., 2013a)
ចំណងជើង | ចំនួនអាឡឺម៉ង់ | ជួរទំហំ អាឡែល (ប៊ីភី) | ថ្នាំ primers |
PiG11 | 13 | 130-180 | F: NED-TGCTATTTATCAAGCGGTGGG R: GTTTCAATCTGCAGCCGTAAGA |
ភី ០២ | 4 | 255-275 | F: NED-ACTTGCAGAACTACCGCCC R: GTTTGACCACTTTCCTCGGTTC |
PinfSSR11 | 4 | 325-360 | F: NED-TAAGCCACGACATGAGCTG R: GTTTAGACAATTGTTTTGTGGTCGC |
D13 | 16 | 100-185 | F: FAM-TGCCCCCTGCTACTC R: GCTCGAATTCATTTTACAGACTTG |
PinfSSR8 | 4 | 250-275 | F: FAM-AATCTGATCGCAACTGAGGG R: GTTTCAAGATACACGTCGCTCC |
PinfSSR4 | 7 | 280-305 | F: FAM-TCTTGTTCGAGTATGCGACG R: GTTTCACTTCGGAGAAAAGGCTTC |
ភី ០២ | 4 | 160-175 | F: VIC-AGCGGCTTACCGATGG R: GTTTCAGGCGGCTGTTTCGAC |
ភី ០២ | 3 | 185-205 | F: VIC-ATGAAAATACGTCAATGCTCG R: CGTTGGATATTTCTATTTCTTCG |
PinfSSR6 | 3 | 230-250 | F: GTTTTGGTGGGGCTGAAGTTTT R: VIC-TCGCCACAAGATTTTTTCCG |
ភី ០២ | 3 | 265-280 | F: VIC-ATGACGAAGATGAAAGTGAGG R: CGTATTTTCCTGTTTATCTAACACC |
PinfSSR2 | 3 | 165-180 | F: PET-CGACTTCTTACATCAACCGGC R: GTTTGTTTGGACTGCGTCTTTAGC |
Pi4B | 5 | 200-295 | F: PET-AAAATAAAAGCCTTTTGGTTCA R: GCAAGCGAGGTTTGTAGATT |
ឧទាហរណ៍នៃការមើលឃើញលទ្ធផលនៃការវិភាគត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងរូបភព។ 6. លទ្ធផលត្រូវបានវិភាគដោយប្រើកម្មវិធី GeneMapper 3.7 ដោយប្រៀបធៀបទិន្នន័យដែលទទួលបានជាមួយនឹងទិន្នន័យពីឯកោដែលគេស្គាល់។ ដើម្បីជួយសម្រួលដល់ការបកស្រាយនៃលទ្ធផលតេស្ត ការសិក្សានីមួយៗគួរតែរួមបញ្ចូល 1-2 សេចក្តីយោងដាច់ដោយឡែកជាមួយនឹងប្រភេទហ្សែនដែលគេស្គាល់។
វិធីសាស្រ្តស្រាវជ្រាវដែលបានស្នើឡើងត្រូវបានសាកល្បងលើគំរូវាលជាច្រើន ក្រោយមកអ្នកនិពន្ធបានធ្វើស្តង់ដារពិធីការរវាងមន្ទីរពិសោធន៍នៃអង្គការពីរគឺ The James Hutton Institute (UK) និង Wageningen University & Research (Netherlands) ដែលរួមជាមួយនឹងលទ្ធភាពនៃការប្រើប្រាស់។ កាត FTA ស្តង់ដារសម្រាប់ការប្រមូល និងដឹកជញ្ជូនគំរូ DNA យ៉ាងសាមញ្ញពី P. infestans បានអនុញ្ញាតឱ្យយើងនិយាយអំពីលទ្ធភាពនៃការប្រើប្រាស់ពាណិជ្ជកម្មនៃការអភិវឌ្ឍន៍នេះ។ លើសពីនេះ វិធីសាស្ត្ររហ័ស និងត្រឹមត្រូវនៃការធ្វើ genotyping P. infestans isolates ដោយប្រើការវិភាគ multiplex SSR បានធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើការសិក្សាតាមស្តង់ដារនៃចំនួនប្រជាជននៃមេរោគនេះនៅលើមាត្រដ្ឋានសកល និងការបង្កើតមូលដ្ឋានទិន្នន័យ blight យឺតជាសកលនៅក្នុងក្របខ័ណ្ឌនៃ គម្រោង Eucablight (www.eucablight.org) រួមទាំងលទ្ធផលនៃការវិភាគមីក្រូផ្កាយរណប បានធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីតាមដានការកើត និងការរីករាលដាលនៃប្រភេទថ្មីនៅទូទាំងពិភពលោក។
ការពង្រីកការរឹតត្បិតប្រវែងប៉ូលីម័រហ្វីស (AFLP) ។ AFLP (ពង្រីកប៉ូលីម័រហ្វីសប្រវែងបំណែក) គឺជាបច្ចេកវិទ្យាសម្រាប់ការទទួលបានសញ្ញាសម្គាល់ម៉ូលេគុលចៃដន្យដោយប្រើ primers ជាក់លាក់។ នៅក្នុង AFLP DNA ត្រូវបានព្យាបាលដោយការរួមបញ្ចូលគ្នានៃអង់ស៊ីមកម្រិតពីរ។ អាដាប់ទ័រជាក់លាក់ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងចុងស្អិតនៃបំណែកនៃការរឹតបន្តឹង។
បន្ទាប់មកបំណែកទាំងនេះត្រូវបានពង្រីកដោយប្រើ primers បំពេញបន្ថែមទៅនឹងលំដាប់អាដាប់ទ័រ និងកន្លែងដាក់កម្រិត ហើយលើសពីនេះទៀតមានមូលដ្ឋានដែលបានជ្រើសរើសដោយចៃដន្យមួយ ឬច្រើននៅចុង 3' របស់ពួកគេ។ សំណុំនៃបំណែកលទ្ធផលគឺអាស្រ័យលើអង់ស៊ីមដាក់កម្រិត និងនុយក្លេអូទីតដែលបានជ្រើសរើសដោយចៃដន្យនៅចុង 3' នៃ primers (Vos et al., 1995) ។ AFLP genotyping ត្រូវបានប្រើដើម្បីសិក្សាយ៉ាងឆាប់រហ័សនូវការប្រែប្រួលហ្សែននៃសារពាង្គកាយផ្សេងៗ។
ការពិពណ៌នាលម្អិតនៃវិធីសាស្រ្តត្រូវបានផ្តល់ឱ្យនៅក្នុង Mueller, Wolfenbarger, 1999, Savelkoul et al., 1999 ។ ការងារជាច្រើនត្រូវបានធ្វើឡើងដោយអ្នកស្រាវជ្រាវចិនដើម្បីប្រៀបធៀបដំណោះស្រាយនៃវិធីសាស្ត្រ AFLP និង SSR ។ លក្ខណៈ phenotypic និង genotypic នៃ 48 P. infestans isolates ដែលប្រមូលបានពីតំបន់ប្រាំនៃភាគខាងជើងប្រទេសចិនត្រូវបានសិក្សា។ វិសាលគម AFLP បានបង្ហាញហ្សែន DNA ចំនួនប្រាំបីផ្សេងគ្នា ផ្ទុយពីហ្សែន SSR ដែលមិនមានភាពចម្រុះត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណ (Guo et al., 2008) ។
ការពង្រីកជាមួយ primers ដូចគ្នាទៅនឹងលំដាប់ធាតុដែលអាចផ្លាស់ប្តូរបាន។
សញ្ញាសម្គាល់ដែលបានមកពីលំដាប់ retrotransposon មានប្រយោជន៍ខ្លាំងណាស់សម្រាប់ការធ្វើផែនទីហ្សែន សិក្សាពីភាពចម្រុះហ្សែន និងដំណើរការវិវត្តន៍ (Schulman, 2006)។ ប្រសិនបើអ្នកបង្កើត primer ដែលបំពេញបន្ថែមទៅនឹងលំដាប់លំនឹងនៃធាតុចល័តមួយចំនួន អ្នកអាចពង្រីកតំបន់ហ្សែនដែលស្ថិតនៅចន្លោះពួកវា។ នៅក្នុងការសិក្សាអំពីភ្នាក់ងារមូលហេតុនៃ blight យឺត វិធីសាស្រ្តនៃការពង្រីកនៃផ្នែកហ្សែនដោយប្រើ primer បំពេញបន្ថែមទៅនឹងលំដាប់ស្នូលនៃ retropazone SINE (Short Interspersed Nuclear Elements) ត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយជោគជ័យ (Lavrova, Elansky, 2003)។ ដោយប្រើវិធីសាស្រ្តនេះ ភាពខុសប្លែកគ្នាត្រូវបានរកឃើញសូម្បីតែនៅក្នុងកូនភេទដូចគ្នាដែលមានភាពឯកោដូចគ្នា។ ក្នុងន័យនេះ វាត្រូវបានគេសន្និដ្ឋានថា វិធីសាស្ត្រ inter-SINE PCR មានភាពជាក់លាក់ខ្ពស់ ហើយល្បឿននៃចលនារបស់ធាតុ SINE នៅក្នុងហ្សែន Phytophthora គឺខ្ពស់។
គ្រួសារចំនួនដប់ពីរនៃ retrotransposons ខ្លី (SINEs) ត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងហ្សែន P. infestans; ការចែកចាយប្រភេទសត្វនៃ retrotransposons ខ្លីត្រូវបានគេសិក្សា ធាតុ (SINEs) ដែលត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងហ្សែនតែមួយគត់នៃ P. infestans ត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណ (Lavrova, 12) ។
លក្ខណៈពិសេសនៃការអនុវត្តវិធីសាស្រ្តសម្រាប់ការសិក្សាប្រៀបធៀបនៃពូជនៅក្នុងការសិក្សាចំនួនប្រជាជន
នៅពេលរៀបចំផែនការសិក្សា ចាំបាច់ត្រូវយល់ឱ្យបានច្បាស់អំពីគោលដៅដែលខ្លួនស្វែងរក និងប្រើប្រាស់វិធីសាស្ត្រសមស្រប។ ដូច្នេះ វិធីសាស្រ្តមួយចំនួនធ្វើឱ្យវាអាចបង្កើតបាននូវលក្ខណៈសម្គាល់ឯករាជ្យមួយចំនួនធំ ប៉ុន្តែក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះ ពួកវាមានលទ្ធភាពផលិតឡើងវិញទាប ហើយពឹងផ្អែកខ្លាំងលើសារធាតុដែលបានប្រើ លក្ខខណ្ឌប្រតិកម្ម និងការចម្លងរោគនៃសម្ភារៈដែលកំពុងសិក្សា។ ដូច្នេះហើយ ក្នុងការសិក្សានីមួយៗនៃក្រុមប្រភេទនីមួយៗ ចាំបាច់ត្រូវប្រើស្តង់ដារមួយចំនួន (សេចក្តីយោង) ឯកោ ប៉ុន្តែសូម្បីតែលទ្ធផលនៃការពិសោធន៍ជាច្រើនគឺពិបាកបញ្ចូលគ្នាណាស់។
ក្រុមនៃវិធីសាស្រ្តនេះរួមមាន RAPD, AFLP, InterSSR, InterSINE PCR ។ បន្ទាប់ពីការពង្រីក បំណែក DNA មួយចំនួនធំដែលមានទំហំខុសៗគ្នាត្រូវបានទទួល។ វាត្រូវបានណែនាំឱ្យប្រើបច្ចេកទេសបែបនេះនៅពេលដែលវាចាំបាច់ដើម្បីបង្កើតភាពខុសគ្នារវាងពូជដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធ (ឪពុកម្តាយ-កូនចៅ, ប្រភេទសត្វ mutants, ល) ឬក្នុងករណីដែលត្រូវការការវិភាគលម្អិតនៃគំរូតូចមួយ។ ដូច្នេះ វិធីសាស្ត្រ AFLP ត្រូវបានគេប្រើយ៉ាងទូលំទូលាយក្នុងការធ្វើផែនទីហ្សែននៃ P. infestans (van der Lee et al., 1997) និងក្នុងការសិក្សា intrapopulation (Knapova, Gisi, 2002, Cooke et al, 2003, Flier et al, 2003)។ វាមិនត្រូវបានណែនាំឱ្យប្រើវិធីសាស្រ្តបែបនេះនៅពេលបង្កើត strain databases ទេ ពីព្រោះ វាស្ទើរតែមិនអាចទៅរួចទេក្នុងការបង្រួបបង្រួមការកត់ត្រាលទ្ធផលនៅពេលធ្វើការវិភាគនៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍ផ្សេងៗគ្នា។
ទោះបីជាមានភាពសាមញ្ញ និងល្បឿននៃការប្រតិបត្តិជាក់ស្តែង (ការញែក DNA ដោយគ្មានការបន្សុតល្អ ការពង្រីក ការមើលឃើញលទ្ធផល) ក្រុមនៃវិធីសាស្ត្រនេះតម្រូវឱ្យប្រើប្រាស់វិធីសាស្ត្រពិសេសសម្រាប់កត់ត្រាលទ្ធផល៖ ការចម្រាញ់នៅក្នុងជែលប៉ូលីអាគ្រីឡាមីដដែលមានស្លាក (វិទ្យុសកម្ម ឬពន្លឺ) primers និងការបំភ្លឺជាបន្តបន្ទាប់នៃពន្លឺ- ឬសម្ភារៈរសើបវិទ្យុសកម្ម។ ការថតរូបភាពជែល ethidium bromide agarose ធម្មតា ជាទូទៅមិនសមរម្យសម្រាប់វិធីសាស្រ្តទាំងនេះទេ ដោយសារ បំណែក DNA មួយចំនួនធំដែលមានទំហំខុសៗគ្នាអាចបញ្ចូលគ្នាបាន។
ផ្ទុយទៅវិញ វិធីសាស្រ្តផ្សេងទៀត អនុញ្ញាតឱ្យបង្កើតលក្ខណៈពិសេសមួយចំនួនតូច ជាមួយនឹងភាពអាចផលិតឡើងវិញបានខ្ពស់។ ក្រុមនេះរួមបញ្ចូលទាំងការសិក្សានៃ mitochondrial DNA haplotypes (នៅក្នុងប្រទេសរុស្ស៊ីមានតែ haplotypes Ia និង IIa ប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានកត់សម្គាល់), ប្រភេទមិត្តរួម (ភាគច្រើនដាច់ដោយឡែកត្រូវបានបែងចែកទៅជា 2 ប្រភេទ: A1 និង A2, SF ដែលមានជីជាតិដោយខ្លួនឯងគឺកម្រ) និងវិសាលគមនៃ peptidase isoenzymes ( ពីរ loci Pep1 និង Pep2 ដែលមានអ៊ីសូហ្សីមពីរនីមួយៗ) និងគ្លុយកូស-6-ផូស្វាតអ៊ីសូមេរ៉ាស (នៅក្នុងប្រទេសរុស្ស៊ីមិនមានភាពប្រែប្រួលនៅក្នុងលក្ខណៈនេះទេទោះបីជាពហុកោណសំខាន់ត្រូវបានកត់សម្គាល់នៅក្នុងប្រទេសផ្សេងទៀតនៃពិភពលោកក៏ដោយ) ។ វាត្រូវបានណែនាំឱ្យប្រើលក្ខណៈពិសេសទាំងនេះនៅពេលវិភាគបណ្តុំ និងចងក្រងមូលដ្ឋានទិន្នន័យតាមមាត្រដ្ឋានតំបន់ និងសកល។ នៅក្នុងករណីនៃការវិភាគនៃ isoenzymes និង haplotypes នៃ mitochondrial DNA វាគឺអាចធ្វើបានដោយគ្មាន strains ស្តង់ដារទាំងអស់គ្នា ខណៈពេលដែលនៅក្នុងការវិភាគនៃប្រភេទមិត្តរួម ការធ្វើតេស្តពីរដាច់ដោយឡែកជាមួយនឹងប្រភេទមិត្តរួមដែលគេស្គាល់គឺត្រូវការជាចាំបាច់។
លក្ខខណ្ឌប្រតិកម្ម និងសារធាតុ reagents អាចប៉ះពាល់តែភាពផ្ទុយគ្នានៃផលិតផលនៅលើ electropherogram ប៉ុណ្ណោះ ការបង្ហាញវត្ថុបុរាណនៅក្នុងប្រភេទនៃការសិក្សាទាំងនេះគឺមិនទំនងនោះទេ។
បច្ចុប្បន្ននេះ ភាគច្រើននៃចំនួនប្រជាជននៅក្នុងផ្នែកអ៊ឺរ៉ុបនៃប្រទេសរុស្ស៊ីត្រូវបានតំណាងដោយពូជនៃប្រភេទមិត្តរួមទាំងពីរ (តារាងទី 6) ក្នុងចំណោមពួកគេមានភាពឯកោជាមួយនឹងប្រភេទ Ia និង IIa នៃ mitochondrial DNA (ប្រភេទ mtDNA ផ្សេងទៀតដែលរកឃើញនៅលើពិភពលោកមិនត្រូវបានរកឃើញទេ។ នៅប្រទេសរុស្ស៊ីក្រោយឆ្នាំ ១៩៩៣) ។ វិសាលគមនៃ peptidase isoenzymes ត្រូវបានតំណាងដោយ genotypes ពីរនៅ Pep1993 locus (1/100, 100/92 និង heterozygote 92/92 ជាមួយនឹង genotype 100/92 គឺកម្របំផុត (<92%)) និង genotypes ពីរនៅ Pep 0,3 ទីតាំង (2/100, 100/112 និង heterozygote 112/100, និង genotype 112/112 គឺជារឿងធម្មតាតិចជាង 112/100 ប៉ុន្តែក៏ជារឿងធម្មតាដែរ)។
គ្មានភាពប្រែប្រួលនៃវិសាលគមនៃអ៊ីសូហ្ស៊ីមគ្លុយកូស-6-ផូស្វាតអ៊ីសូមេរ៉ាសត្រូវបានកត់សម្គាល់បន្ទាប់ពីឆ្នាំ 1993 (ការបាត់ខ្លួននៃបន្ទាត់ក្លូន US-1); ឯកោដែលបានសិក្សាទាំងអស់មានហ្សែន 100/100 (Elansky និង Smirnov, 2002) ។
ក្រុមទីបីនៃវិធីសាស្រ្តធ្វើឱ្យវាអាចទទួលបានក្រុមគ្រប់គ្រាន់នៃលក្ខណៈសម្គាល់ឯករាជ្យជាមួយនឹងការបន្តពូជខ្ពស់។ សព្វថ្ងៃនេះក្រុមនេះរួមបញ្ចូលគំរូ RFLP-RG57 ដែលផលិតបំណែក DNA 25-29 ដែលមានទំហំខុសៗគ្នា។ RFLP-RG57 អាចត្រូវបានប្រើទាំងនៅពេលវិភាគគំរូ និងនៅពេលចងក្រងមូលដ្ឋានទិន្នន័យ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វិធីសាស្ត្រនេះមានតម្លៃថ្លៃជាងវិធីមុនៗ ត្រូវការពេលវេលាច្រើន និងទាមទារបរិមាណ DNA ដែលបន្សុតខ្ពស់គួរសម។ ដូច្នេះ អ្នកស្រាវជ្រាវត្រូវបង្ខំឱ្យកំណត់បរិមាណសម្ភារៈដែលបានសាកល្បង។
ការអភិវឌ្ឍន៍នៃ RFLP-RG57 នៅដើមទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 90 បានធ្វើឱ្យការសិក្សាចំនួនប្រជាជនកាន់តែខ្លាំងឡើងនៃមេរោគចុង។ វាបានក្លាយជាមូលដ្ឋាននៃវិធីសាស្រ្តផ្អែកលើភាពឯកោ និងការវិភាគនៃ "បន្ទាត់ក្លូន" (សូមមើលខាងក្រោម)។ រួមជាមួយនឹង RFLP-RG57 ប្រភេទមិត្តរួម DNA fingerprinting (វិធីសាស្ត្រ RFLP-RG57) វិសាលគមនៃ peptidase និង glucose-6-phosphate isomerase isoenzymes និងប្រភេទ mitochondrial DNA ត្រូវបានប្រើដើម្បីកំណត់អត្តសញ្ញាណបន្ទាត់ក្លូន។ សូមអរគុណដល់គាត់ វាត្រូវបានបង្ហាញដោយ al ។ , 1994) ការជំនួសប្រជាជនចាស់ដោយមនុស្សថ្មី (Drenth et al, 1993, Sujkowski et al, 1994, Goodwin et al, 1995a) និងបន្ទាត់ក្លូនដែលកំពុងមាននៅក្នុងប្រទេសជាច្រើននៃ ពិភពលោកត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណ។ ការសិក្សាអំពីពូជរបស់រុស្សីដោយប្រើវិធីសាស្រ្តនេះបានបង្ហាញពីភាពចម្រុះនៃពូជពង្សខ្ពស់នៅក្នុងផ្នែកអ៊ឺរ៉ុប និង monomorphism នៃចំនួនប្រជាជននៅក្នុងតំបន់អាស៊ី និងចុងបូព៌ានៃប្រទេសរុស្ស៊ី (Elansky et al, 2001) ។ ហើយឥឡូវនេះវិធីសាស្រ្តនេះនៅតែជាវិធីសាស្រ្តសំខាន់នៅពេលធ្វើការសិក្សាចំនួនប្រជាជននៃ P. infestans ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការប្រើប្រាស់យ៉ាងទូលំទូលាយរបស់វាត្រូវបានរារាំងដោយការចំណាយខ្ពស់ និងការអនុវត្តដែលពឹងផ្អែកលើកម្លាំងពលកម្ម។
វិធីសាស្រ្តដ៏ជោគជ័យមួយផ្សេងទៀតដែលមិនត្រូវបានគេប្រើយ៉ាងទូលំទូលាយនៅក្នុងការស្រាវជ្រាវ P. infestans គឺការវិភាគ microsatellite repeat (SSR) ។ បច្ចុប្បន្ននេះវិធីសាស្រ្តនេះត្រូវបានគេប្រើយ៉ាងទូលំទូលាយដើម្បីបំបែកបន្ទាត់ក្លូន។ សម្រាប់ការវិភាគនៃពូជ លក្ខណៈសម្គាល់ phenotypic ដូចជាវត្តមាននៃហ្សែនមេរោគសម្រាប់ពូជដំឡូង (Avdey, 1995, Ivanyuk et al., 2002, Ulanova et al., 2003) និងប៉េងប៉ោះត្រូវបានគេប្រើប្រាស់យ៉ាងទូលំទូលាយ (ហើយបន្តប្រើប្រាស់។ ) រហូតមកដល់បច្ចុប្បន្ន ហ្សែនមេរោគសម្រាប់ពូជដំឡូងបានបាត់បង់តម្លៃរបស់វាជាលក្ខណៈសម្គាល់សម្រាប់ការសិក្សាអំពីចំនួនប្រជាជន ដោយសារតែរូបរាងនៃចំនួនអតិបរមា (ឬជិតវា) នៃហ្សែនមេរោគនៅក្នុងភាគច្រើននៃភាពឯកោ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ហ្សែនមេរោគ T1 សម្រាប់ពូជប៉េងប៉ោះដែលផ្ទុកហ្សែន Ph1 ដែលត្រូវគ្នានៅតែត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយជោគជ័យជាលក្ខណៈសម្គាល់ (Lavrova et al., 2003, Ulanova et al., 2003)។
ការសិក្សាជាច្រើនប្រើភាពធន់នឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតជាលក្ខណៈសម្គាល់។ លក្ខណៈនេះមិនត្រូវបានណែនាំអោយប្រើក្នុងការសិក្សាអំពីចំនួនប្រជាជនទេ ដោយសារភាពងាយនឹងកើតមាននៃការផ្លាស់ប្តូរភាពធន់នៅក្នុងបន្ទាត់ក្លូន បន្ទាប់ពីការប្រើប្រាស់ថ្នាំ metalaxyl- (ឬ mefenoxam-) ដែលមានផ្ទុកសារធាតុសម្លាប់ផ្សិតទៅក្នុងវាល។ ជាឧទាហរណ៍ ភាពខុសប្លែកគ្នាយ៉ាងសំខាន់ក្នុងកម្រិតនៃការតស៊ូត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងត្រកូល Sib1 (Elansky et al., 2001)។
ដូច្នេះ លក្ខណៈសម្គាល់ដែលពេញចិត្តសម្រាប់ការបង្កើតធនាគារទិន្នន័យ និងប្រភេទស្លាកសញ្ញានៅក្នុងការប្រមូលគឺប្រភេទមិត្តរួម វិសាលគម peptidase isoenzyme ប្រភេទ mitochondrial DNA ប្រភេទ RFLP-RG57, SSR ។ ដើម្បីប្រៀបធៀបគំរូដែលមានកំណត់ ប្រសិនបើចាំបាច់ត្រូវប្រើចំនួនអតិបរមានៃលក្ខណៈសម្គាល់ អ្នកអាចប្រើ AFLP, RAPD, InterSSR, Inter-SINE PCR (តារាងទី 5)។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាគួរតែត្រូវបានចងចាំក្នុងចិត្តថា វិធីសាស្រ្តទាំងនេះគឺមិនអាចផលិតឡើងវិញបានតិចតួច ហើយនៅក្នុងការពិសោធន៍នីមួយៗ (វដ្តនៃការពង្រីក electrophoresis) ចាំបាច់ត្រូវប្រើឯកោយោងជាច្រើន។
តារាងទី 5. ការប្រៀបធៀបវិធីសាស្រ្តផ្សេងគ្នាសម្រាប់ការសិក្សាអំពីប្រភេទ ភី។ Infestans
លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យ | ТС | អ៊ីសូអង់ហ្ស៊ីម | MtDNA | RFLP-RG57 | RAPD | ISSR | SSR | AFLP | បប |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
បរិមាណព័ត៌មាន | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
ការបន្តពូជ | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
លទ្ធភាពនៃវត្ថុបុរាណ | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
ការចំណាយនៃការ | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
កម្លាំងពលកម្ម | Н | Н | Н | В | NS* | NS* | Н | С | NS* |
ល្បឿនវិភាគ ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
ចំណាំ: H - ទាប, C - មធ្យម, V - ខ្ពស់; NS* - អាំងតង់ស៊ីតេពលកម្មទាបនៅពេលប្រើជែល agarose ឬស្វ័យប្រវត្តិ
genotype, មធ្យម - នៅពេលចម្រោះនៅក្នុងជែល polyacrylamide ជាមួយ primers ដែលមានស្លាក។
** - មិនរាប់បញ្ចូលពេលវេលាដែលបានចំណាយលើការរីកលូតលាស់ mycelium ដើម្បីបំបែក DNA ។
រចនាសម្ព័ន្ធប្រជាជន
បន្ទាត់ក្លូន
អវត្ដមាននៃការផ្សំឡើងវិញឬការរួមចំណែកមិនសំខាន់របស់វាចំពោះរចនាសម្ព័ន្ធប្រជាជន ចំនួនប្រជាជនមានចំនួនជាក់លាក់នៃក្លូន ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនរវាងដែលកម្រមានណាស់។
នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនបែបនេះ វាជាការផ្តល់ព័ត៌មានបន្ថែមទៀតក្នុងការសិក្សាមិនមែនប្រេកង់នៃហ្សែនបុគ្គលនោះទេ ប៉ុន្តែភាពញឹកញាប់នៃប្រភេទហ្សែនដែលមានប្រភពដើមទូទៅ (ត្រកូលក្លូន) និងខុសគ្នាតែនៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរចំណុចប៉ុណ្ណោះ។ ការសិក្សាចំនួនប្រជាជននៃធាតុបង្កជំងឺចុង និងការវិភាគនៃបន្ទាត់ក្លូនបានបង្កើនល្បឿនយ៉ាងខ្លាំងចាប់តាំងពីការមកដល់នៃវិធីសាស្ត្រ RFLP-RG57 នៅដើមទសវត្សរ៍ទី 90 នៃសតវត្សទីចុងក្រោយ។ រួមជាមួយនឹង RFLP-RG57 ប្រភេទមិត្តរួម វិសាលគមនៃ peptidase និង glucose-6-phosphate isomerase isoenzymes និងប្រភេទ mitochondrial DNA ត្រូវបានប្រើដើម្បីកំណត់អត្តសញ្ញាណបន្ទាត់ក្លូន។ លក្ខណៈនៃបន្ទាត់ក្លូនទូទៅបំផុតត្រូវបានផ្តល់ឱ្យក្នុងតារាងទី 6 ។
ក្លូន US-1 បានគ្រប់គ្រងចំនួនប្រជាជននៅគ្រប់ទីកន្លែងរហូតដល់ចុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 80 បន្ទាប់ពីនោះវាបានចាប់ផ្តើមត្រូវបានជំនួសដោយក្លូនផ្សេងទៀត ហើយបានបាត់ពីអឺរ៉ុប និងអាមេរិកខាងជើង។ ឥឡូវនេះវាត្រូវបានគេរកឃើញនៅឆ្ងាយបូព៌ា (ហ្វីលីពីន តៃវ៉ាន់ ចិន ជប៉ុន កូរ៉េ កោះ et al ។ , 1994, Mosa et al., 1993) នៅទ្វីបអាហ្វ្រិក (អ៊ូហ្គង់ដា កេនយ៉ា រវ៉ាន់ដា Goodwin et al., 1994, Vega-Sanchez et al., 2000; Ochwo et al., 2002) និងនៅអាមេរិកខាងត្បូង (អេក្វាឌ័រ ប្រេស៊ីល ប៉េរូ ទស្សនាវដ្តី Forbes et al., 1997, Goodwin et al., 1994)។ មិនមានប្រភេទសត្វដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ត្រកូល US-1 ត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងប្រទេសអូស្ត្រាលីតែម្នាក់ឯងនោះទេ។ ជាក់ស្តែង P. infestans isolates បានមកដល់ប្រទេសអូស្ត្រាលីក្នុងរលកនៃការធ្វើចំណាកស្រុកមួយផ្សេងទៀត (Goodwin, 1997) ។
ក្លូន US-6 បានធ្វើចំណាកស្រុកពីភាគខាងជើងម៉ិកស៊ិកទៅកាន់រដ្ឋកាលីហ្វ័រញ៉ានៅចុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 70 ហើយបានបណ្តាលឱ្យមានការរីករាលដាលនៅក្នុងដំឡូងនិងប៉េងប៉ោះនៅទីនោះបន្ទាប់ពីអវត្តមានជំងឺអស់រយៈពេល 32 ឆ្នាំ។ ដោយសារតែការឈ្លានពានខ្ពស់របស់វា វាបានជំនួសក្លូន US-1 ហើយបានក្លាយជាលេចធ្លោនៅលើឆ្នេរសមុទ្រភាគខាងលិចនៃសហរដ្ឋអាមេរិក (Goodwin et al., 1995a) ។
Genotypes US-7 និង US-8 ត្រូវបានគេរកឃើញនៅសហរដ្ឋអាមេរិកក្នុងឆ្នាំ 1992 ហើយបានរីករាលដាលរួចទៅហើយនៅក្នុងសហរដ្ឋអាមេរិក និងកាណាដាក្នុងឆ្នាំ 1994 ។ ក្នុងអំឡុងពេលមួយរដូវ ក្លូន US-8 អាចជំនួសក្លូន US-1 ស្ទើរតែទាំងស្រុងនៅក្នុងដីដំឡូងដែលឆ្លងមេរោគដំបូងដោយក្លូនទាំងពីរក្នុងកំហាប់ស្មើគ្នា (Miller and Johnson, 2000)។
ក្លូន BC-1 ដល់ BC-4 ត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងរដ្ឋ British Columbia ក្នុងចំនួនឯកោមួយចំនួន (Goodwin et al., 1995b)។ ក្លូន US-11 បានរីករាលដាលយ៉ាងទូលំទូលាយនៅក្នុងសហរដ្ឋអាមេរិក ហើយបានជំនួស US-1 នៅតៃវ៉ាន់។ ក្លូន JP-1 និង EC-1 រួមជាមួយនឹងក្លូន US-1 ត្រូវបានចែកចាយនៅក្នុងប្រទេសជប៉ុន និងអេក្វាឌ័ររៀងៗខ្លួន (Koh et al., 1994; Forbes et al., 1997)។
SIB-1 គឺជាក្លូនដែលគ្របដណ្ដប់នៅក្នុងប្រទេសរុស្ស៊ីលើទឹកដីដ៏ធំពីតំបន់មូស្គូរហូតដល់ Sakhalin ។ វាត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងតំបន់មូស្គូក្នុងឆ្នាំ 1993 ជាមួយនឹងចំនួនប្រជាជនវាលមួយចំនួនដែលមានភាគច្រើននៃពូជនៃខ្សែក្លូននេះដែលមានភាពធន់នឹង metalaxyl ខ្ពស់។ បន្ទាប់ពីឆ្នាំ 1993 អត្រាប្រេវ៉ាឡង់នៃក្លូននេះបានថយចុះយ៉ាងខ្លាំង។ លើសពីអ៊ុយរ៉ាល់ក្នុងឆ្នាំ 1997-1998 SIB-1 ត្រូវបានគេរកឃើញនៅគ្រប់ទីកន្លែងលើកលែងតែដែនដី Khabarovsk (ក្លូន SIB-2 គឺរីករាលដាលនៅទីនោះ) ។ ការបំបែកលំហនៃក្លូនដែលមានប្រភេទផ្សេងគ្នានៃមិត្តរួម មិនរាប់បញ្ចូលដំណើរការផ្លូវភេទនៅលើទឹកដីនៃស៊ីបេរី និងចុងបូព៌ា។ នៅក្នុងតំបន់មូស្គូ, មិនដូចស៊ីបេរី, ចំនួនប្រជាជនត្រូវបានតំណាងដោយក្លូនជាច្រើន; ស្ទើរតែគ្រប់កន្លែងដាច់ស្រយាលទាំងអស់មាន genotype multilocus តែមួយគត់ (Elansky et al., 2001, 2015)។ ភាពចម្រុះនេះមិនអាចពន្យល់បានដោយគ្រាន់តែណែនាំពូជផ្សិតពីផ្នែកផ្សេងៗនៃពិភពលោកជាមួយនឹងសម្ភារៈគ្រាប់ពូជដែលនាំចូល។ ដោយសារការរួមគ្នាទាំងពីរប្រភេទកើតឡើងក្នុងចំនួនប្រជាជន វាអាចថាភាពចម្រុះរបស់វាក៏ដោយសារការផ្សំគ្នាឡើងវិញដែរ។ ដូច្នេះនៅក្នុងរដ្ឋ British Columbia ការកើតនៃហ្សែន BC-2, BC-3 និង BC-4 ត្រូវបានសន្មតថាដោយសារតែការបង្កាត់នៃក្លូន BC-1 និង US-6 (Goodwin et al., 1995b) ។ វាអាចទៅរួចដែលថាពូជកូនកាត់ត្រូវបានរកឃើញផងដែរនៅក្នុងប្រជាជនទីក្រុងម៉ូស្គូ។ ឧទាហរណ៍ ពូជ MO-4, MO-8 និង MO-11 heterozygous សម្រាប់ទីតាំង PEP អាចជាកូនកាត់រវាងប្រភេទ MO-12, MO-21, MO-22 ដែលមានប្រភេទមិត្តរួម A2 និងមានលក្ខណៈដូចគ្នាសម្រាប់ allele មួយ។ ទីតាំង PEP និងសំពាធ MO-8 ដែលមានប្រភេទ A1 និង homozygous សម្រាប់ allele ផ្សេងទៀតនៃទីតាំង។ ហើយប្រសិនបើនេះគឺដូច្នេះហើយនៅក្នុងប្រជាជនសម័យទំនើបនៃ P. infestans មានទំនោរក្នុងការបង្កើនតួនាទីនៃដំណើរការផ្លូវភេទនោះតម្លៃព័ត៌មាននៃការវិភាគនៃក្លូន multilocus នឹងថយចុះ (Elansky et al ។ , 2001, 2015) ។
ភាពខុសគ្នានៃពូជពង្សក្លូន
រហូតមកដល់ទសវត្សរ៍ទី 90 នៃសតវត្សទី 20 បន្ទាត់ក្លូន US-1 ត្រូវបានរីករាលដាលនៅក្នុងពិភពលោក។ ប្រជាជនតាមតំបន់ និងតំបន់ភាគច្រើនមានទាំងស្រុងនៃប្រភេទសត្វដែលមានហ្សែន US-1 ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ភាពខុសគ្នាក៏ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញផងដែររវាងភាពឯកោ ដែលភាគច្រើនទំនងជាបណ្តាលមកពីដំណើរការផ្លាស់ប្តូរ។ ការផ្លាស់ប្តូរបានកើតឡើងទាំងនៅក្នុង DNA និង mitochondrial DNA ដែលរងផលប៉ះពាល់ ក្នុងចំណោមរបស់ផ្សេងទៀត កម្រិតនៃភាពធន់នឹងថ្នាំ phenylamide និងចំនួនហ្សែនមេរោគ។ បន្ទាត់ដែលខុសពីប្រភេទហ្សែនដើមដោយការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានកំណត់ដោយលេខបន្ថែមបន្ទាប់ពីចំនុចបន្ទាប់ពីឈ្មោះនៃ genotype ដើម (ឧទាហរណ៍ ខ្សែ US-1.1 mutant នៃ US-1 clonal line)។ ស្នាមម្រាមដៃ DNA នៃត្រកូល US-1.5 និង US-1.6 មានខ្សែគ្រឿងបន្លាស់ដែលមានទំហំខុសៗគ្នា (Goodwin et al., 1995a, 1995b); clonal lineage US-6.3 ក៏ខុសគ្នាពី US-6 ដោយត្រកូលបន្ថែមមួយ (Goodwin, 1997, Table 7)។
នៅពេលសិក្សា DNA របស់ mitochondrial វាបានប្រែក្លាយថាមានតែប្រភេទ 1b នៃ mitochondrial DNA ប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងបន្ទាត់ clonal របស់សហរដ្ឋអាមេរិក-1 (Carter et al., 1990)។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅពេលពិនិត្យមើលពូជពង្សក្លូននេះពីប្រទេសប៉េរូ និងហ្វីលីពីន ភាពឯកោត្រូវបានកត់សម្គាល់ឃើញថាប្រភេទ DNA របស់ mitochondrial ខុសគ្នាពី 1b ដោយវត្តមាននៃការបញ្ចូល និងការលុប (Goodwin, 1991, Koh et al., 1994)។
តារាងទី 6. Multilocus genotypes នៃត្រកូល clonal មួយចំនួននៃ P. infestans
ចំណងជើង | ប្រភេទមិត្តរួម | អ៊ីសូអង់ហ្ស៊ីម | ស្នាមម្រាមដៃ DNA | ប្រភេទ MtDNA | |
GPI ។ | PEP | ||||
US-1 | A1 ។ | 86/100 | 92/100 | 1.0111010110011E + 24 | Ib |
US-2 | A1 ។ | 86/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-3 | A1 ។ | 86/100 | 92/100 | 1.0111000000011E + 24 | - |
US-4 | A1 ។ | 100/100 | 92/92 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111110010011E + 24 | IIb |
US-7 | A2 | 100/111 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-8 | A2 | 100/111/122 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-9 | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
US-10 | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
US-11 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIb |
US-12 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | - |
US-14 | A2 | 100/122 | 100/100 | 1.0000000000011E + 24 | - |
US-15 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-16 | A1 | 100/111 | 100/100 | 1.0001100010011E + 24 | - |
US-17 | A1 | 100/122 | 100/100 | 1.0100010000011E + 24 | - |
US-18 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-19 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
អេក។ ៤ | A1 | 90/100 | 96/100 | 1.1111010010011E + 24 | អាយ |
SIB-1 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | អាយ |
SIB-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | អាយ |
SIB-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.1001010100011E + 24 | អាយ |
MO-៣១០២ | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | អាយ |
MO-៣១០២ | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101000010011E + 24 | អាយ |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101110110011E + 24 | អាយ |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001010010011E + 24 | អាយ |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000110011E + 24 | អាយ |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0101100010011E + 24 | អាយ |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | អាយ |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101100000011E + 24 | Ia |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-៣១០២ | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.01010010011E + 22 | Ia |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.101110010011E + 23 | Ia |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000000011E + 24 | អាយ |
MO-៣១០២ | A1 | 86/100 | 100/100 | 1.0101010110011E + 24 | Ib |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101110010011E + 24 | អាយ |
MO-៣១០២ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | អាយ |
MO-៣១០២ | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | អាយ |
MO-៣១០២ | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | អាយ |
ចំណាំ៖ * - គ្មានទិន្នន័យ។
តារាងទី 7. ពពួក Multilocus genotypes និងបន្ទាត់ mutant របស់ពួកគេ។
ចំណងជើង | ប្រភេទមិត្តរួម | | ស្នាមម្រាមដៃ DNA (RG57) | ចំណាំ | |
GPI ។ | ភី .១ | ||||
US-1 | A1 ។ | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | ហ្សែនដើម ១ |
US-1.1 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង PEP |
US-1.2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង RG57 |
US-1.3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង RG57 |
US-1.4 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង RG57 និង PEP |
US-1.5 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង RG57 |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | ហ្សែនដើម ១ |
US-6.1 | A1 | 100/100 | 92 /92 | 1011111001001100010110011 | ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង PEP |
US-6.2 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង RG57 |
US-6.3 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង RG57 |
US-6.4 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង RG57 និង PEP |
US-6.5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង RG57 |
BR-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | ហ្សែនដើម ១ |
BR-1.1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង RG57 |
វាក៏មានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងវិសាលគមនៃ isoenzymes ផងដែរ។ តាមក្បួនមួយពួកវាត្រូវបានបង្កឡើងដោយការបំបែកនៃសារពាង្គកាយមួយពីដំបូង heterozygous សម្រាប់អង់ស៊ីមនេះទៅជា homozygous មួយ។ ក្នុងឆ្នាំ 1993 យើងបានកំណត់អត្តសញ្ញាណពូជលើផ្លែប៉េងប៉ោះដែលមានលក្ខណៈលក្ខណៈ US-1: RG57 fingerprinting ប្រភេទ mitochondrial DNA និង genotype 86/100 សម្រាប់ glucose-6-phosphate isomerase ប៉ុន្តែវាមានលក្ខណៈ homozygous (100/100) សម្រាប់ peptidase ដំបូង។ locus ជំនួសឱ្យ heterozygotes ធម្មតាសម្រាប់បន្ទាត់ clonal នេះគឺ 92/100 ។ យើងបានដាក់ឈ្មោះប្រភេទហ្សែននៃប្រភេទនេះ MO-17 (តារាងទី 6) ។ បន្ទាត់ Mutant US-1.1 និង US-1.4 ក៏ខុសគ្នាពី US-1 ដោយការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងទីតាំង peptidase ដំបូង (តារាង 7) ។
ការផ្លាស់ប្តូរដែលនាំទៅដល់ការផ្លាស់ប្តូរចំនួនហ្សែនមេរោគនៅក្នុងពូជដំឡូង និងប៉េងប៉ោះកើតឡើងជាញឹកញាប់។ ពួកគេត្រូវបានរាយការណ៍ក្នុងចំណោមតំបន់ដាច់ស្រយាលនៃពូជពង្ស US-1 ក្នុងចំនួនប្រជាជនពីប្រទេសហូឡង់ (Drenth et al., 1994), ប្រទេសប៉េរូ (Goodwin et al., 1995a), ប៉ូឡូញ (Sujkowski et al., 1991) និងភាគខាងជើងខាងជើង។ អាមេរិក (Goodwin et al., 1995).., 7b). ភាពខុសគ្នានៃចំនួនហ្សែនមេរោគដំឡូងត្រូវបានកត់សម្គាល់ផងដែរក្នុងចំណោមភាពឯកោនៃពូជពង្ស US-8 និង US-1995 នៅក្នុងប្រទេសកាណាដា និងសហរដ្ឋអាមេរិក (Goodwin et al., 1a) ក្នុងចំណោមតំបន់ដាច់ស្រយាលនៃពូជពង្ស SIB-2001 នៅក្នុងផ្នែកអាស៊ី។ នៃប្រទេសរុស្ស៊ី (Elansky et al ។ , XNUMX) ។
ភាពឯកោជាមួយនឹងភាពខុសគ្នាខ្លាំងនៃកម្រិតនៃភាពធន់នឹងថ្នាំ phenylamide ត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងប្រជាជនវាល monoclonal ដែលទាំងអស់នេះជាកម្មសិទ្ធិរបស់ពូជពង្ស Sib-1 (Elansky et al, 2001, តារាងទី 1) ។ ស្ទើរតែគ្រប់ពូជនៃពូជពង្ស US-1 គឺងាយនឹងទទួលរងនូវសារធាតុ metalaxyl ប៉ុន្តែភាពឯកោដែលមានភាពធន់ទ្រាំខ្ពស់នៃពូជពង្សនេះត្រូវបានញែកដាច់ពីគេក្នុងប្រទេសហ្វីលីពីន (Koh et al., 1994) និងអៀរឡង់ (Goodwin et al., 1996)។
ចំនួនប្រជាជនសម័យទំនើបនៃ P. infestans
អាមេរិកកណ្តាល (ម៉ិកស៊ិក)
ចំនួនប្រជាជននៃ P. infestans នៅក្នុងប្រទេសម៉ិកស៊ិកមានភាពខុសគ្នាគួរឱ្យកត់សម្គាល់ពីចំនួនប្រជាជនពិភពលោកផ្សេងទៀតដែលជាចម្បងដោយសារតែទីតាំងប្រវត្តិសាស្ត្ររបស់វា។ ការសិក្សាជាច្រើនអំពីចំនួនប្រជាជននេះ និងប្រភេទសត្វដែលពាក់ព័ន្ធនៃពពួក Phytophthora clade ទៅ P. infestans ក៏ដូចជាប្រភេទក្នុងស្រុកនៃ genus Solanum បាននាំឱ្យមានការសន្និដ្ឋានថាការវិវត្តនៃធាតុបង្កជំងឺនៅកណ្តាលម៉ិកស៊ិកបានកើតឡើងដោយភ្ជាប់ជាមួយនឹងការវិវត្តនៃរុក្ខជាតិម្ចាស់ផ្ទះ។ ហើយត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការរួមផ្សំផ្លូវភេទ (Grünwald, Flier, 2005)។ ប្រភេទនៃមិត្តរួមទាំងពីរត្រូវបានតំណាងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន និងក្នុងសមាមាត្រស្មើគ្នា និងវត្តមានរបស់ oospores នៅក្នុងដី លើរុក្ខជាតិ និងមើមដំឡូង និងប្រភេទសត្វដែលទាក់ទងនឹងព្រៃនៃ Solanum បញ្ជាក់ពីវត្តមាននៃដំណើរការផ្លូវភេទនៅក្នុងប្រជាជន (Fernández-Pavía et al ។ , 2002) ។ ការសិក្សាថ្មីៗនៅក្នុង និងជុំវិញជ្រលងភ្នំ Toluca (មជ្ឈមណ្ឌលសង្ស័យនៃប្រភពដើមនៃធាតុបង្កជំងឺ) បានបញ្ជាក់ពីភាពចម្រុះនៃហ្សែនខ្ពស់នៃចំនួនប្រជាជន P. infestans ក្នុងតំបន់ (134 genotypes multilocus ក្នុងគំរូនៃ 176 accession) និងវត្តមានរបស់ subpopulations ផ្សេងគ្នាជាច្រើននៅក្នុង តំបន់ (Wang et al ។ , 2017) ។ កត្តាដែលរួមចំណែកដល់ភាពខុសគ្នានេះ រួមមានការបំបែកលំហនៃចំនួនប្រជាជនរងលក្ខណៈនៃតំបន់ភ្នំនៃកណ្តាលម៉ិកស៊ិក ភាពខុសគ្នានៃលក្ខខណ្ឌដាំដុះ និងពូជដំឡូងដែលប្រើនៅតាមជ្រលងភ្នំ និងភ្នំ និងវត្តមានរបស់ប្រភេទ Solanum ដែលមានមើមព្រៃដែលអាចដើរតួជាម្ចាស់ផ្ទះជំនួស។ (Fry et al., 2009)។
ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ គួរកត់សំគាល់ថាចំនួនប្រជាជននៃ P. infestans នៅភាគខាងជើងម៉ិកស៊ិកគឺមានលក្ខណៈក្លូនច្រើនជាង និងស្រដៀងទៅនឹងចំនួនប្រជាជនអាមេរិកខាងជើង ដែលអាចបង្ហាញពីប្រភេទហ្សែនថ្មី (Fry et al., 2009)។
អាមេរិកខាងជើង
ប្រជាជនអាមេរិកខាងជើងនៃ P. infestans តែងតែមានរចនាសម្ព័ន្ធសាមញ្ញបំផុត ហើយតួអក្សរក្លូនរបស់វាត្រូវបានបង្កើតឡើងជាយូរមកហើយមុនពេលប្រើការវិភាគមីក្រូផ្កាយរណប។ រហូតមកដល់ឆ្នាំ 1987 ត្រកូលក្លូន US-1 បានគ្រប់គ្រងនៅសហរដ្ឋអាមេរិក និងកាណាដា (Goodwin et al., 1995)។ នៅពាក់កណ្តាលទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 70 នៅពេលដែលថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតដែលមានមូលដ្ឋានលើ metalaxyl មាន ក្លូននេះបានចាប់ផ្តើមត្រូវបានជំនួសដោយប្រភេទផ្សេងទៀតដែលធន់ទ្រាំជាងនេះ ដែលបានធ្វើចំណាកស្រុកពីម៉ិកស៊ិក (Goodwin et al., 1998) ។ នៅចុងទសវត្សរ៍ទី 90 ។ US-8 genotype បានជំនួសទាំងស្រុងនូវ genotype US-1 នៅសហរដ្ឋអាមេរិក ហើយបានក្លាយជាពូជពង្សដែលលេចធ្លោនៅក្នុងដំឡូង (Fry et al., 2009; Fry et al., 2015)។ ស្ថានភាពគឺមានភាពខុសប្លែកគ្នាជាមួយនឹងផ្លែប៉េងប៉ោះ ដែលបន្ទាត់ក្លូនជាច្រើនមានវត្តមានឥតឈប់ឈរ ហើយសមាសភាពរបស់វាបានផ្លាស់ប្តូរពីមួយឆ្នាំទៅមួយឆ្នាំ (Fry et al., 2009)។
ក្នុងឆ្នាំ 2009 ការរីករាលដាលទ្រង់ទ្រាយធំនៃ blight យឺតនៅលើប៉េងប៉ោះបានផ្ទុះឡើងនៅក្នុងសហរដ្ឋអាមេរិក។ ភាពប្លែកនៃរោគរាតត្បាតនេះគឺការចាប់ផ្តើមក្នុងពេលដំណាលគ្នារបស់វានៅកន្លែងជាច្រើននៅភាគឦសាននៃសហរដ្ឋអាមេរិក ហើយវាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការលក់ដ៏ធំនៃសំណាបប៉េងប៉ោះដែលមានមេរោគនៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌលសួនច្បារធំ (Fry et al., 2013) ។ ការខាតបង់ដំណាំមានច្រើនណាស់។ ការវិភាគមីក្រូផ្កាយរណបនៃសំណាកដែលរងផលប៉ះពាល់បានបង្ហាញថាជំងឺរាតត្បាតជាកម្មសិទ្ធិរបស់ពូជពង្ស US-22 នៃប្រភេទមិត្តរួម A2 ។ ក្នុងឆ្នាំ 2009 សមាមាត្រនៃប្រភេទហ្សែននេះនៅក្នុងប្រជាជនអាមេរិកនៃ P. infestans ឈានដល់ 80% (Fry et al ។ , 2013) ។ ក្នុងឆ្នាំបន្តបន្ទាប់ សមាមាត្រនៃហ្សែនឈ្លានពាន US-23 (ជាចម្បងលើប៉េងប៉ោះ) និង US-24 (នៅលើដំឡូង) ក្នុងចំនួនប្រជាជនបានកើនឡើងជាលំដាប់ ប៉ុន្តែបន្ទាប់ពីឆ្នាំ 2011 ភាពញឹកញាប់នៃការរកឃើញ US-24 បានថយចុះយ៉ាងខ្លាំង ហើយរហូតមកដល់បច្ចុប្បន្ន។ ប្រហែល 90% នៃចំនួនប្រជាជនដែលបង្កជំងឺនៅក្នុងសហរដ្ឋអាមេរិកត្រូវបានតំណាងដោយហ្សែន US-23 (Fry et al., 2015) ។
នៅប្រទេសកាណាដា ដូចជានៅសហរដ្ឋអាមេរិក នៅចុងទសវត្សរ៍ទី 90 ។ ប្រភេទហ្សែនលេចធ្លោ US-1 ត្រូវបានជំនួសដោយ US-8 ដែលទីតាំងលេចធ្លោរបស់វានៅតែមិនអាចរង្គោះរង្គើរហូតដល់ឆ្នាំ 2008។ ក្នុងឆ្នាំ 2009-2010 ។ នៅប្រទេសកាណាដាមានការរាតត្បាតធ្ងន់ធ្ងរនៃជម្ងឺយឺតដែលទាក់ទងនឹងការលក់សំណាបប៉េងប៉ោះដែលមានមេរោគ ប៉ុន្តែពួកវាត្រូវបានបង្កឡើងដោយហ្សែន US-23 និង US-8 (Kalischuk et al., 2012) ។ គួរឱ្យកត់សម្គាល់គឺការកំណត់ភូមិសាស្ត្រច្បាស់លាស់នៃប្រភេទសត្វទាំងនេះ៖ US-23 មានភាពលេចធ្លោនៅក្នុងខេត្តភាគខាងលិចនៃប្រទេសកាណាដា (68%) ខណៈដែល US-8 លេចធ្លោនៅក្នុងខេត្តភាគខាងកើត (83%) ។ ក្នុងឆ្នាំបន្តបន្ទាប់ US-23 បានរីករាលដាលទៅកាន់តំបន់ភាគខាងកើត ប៉ុន្តែជាទូទៅចំណែករបស់វានៅក្នុងចំនួនប្រជាជនបានថយចុះបន្តិចដោយសារតែការលេចឡើងនៃហ្សែន US-22 និង US-24 នៅក្នុងប្រទេស (Peters et al., 2014) ។ រហូតមកដល់ពេលនេះ US-23 រក្សាជំហរលេចធ្លោនៅទូទាំងប្រទេសកាណាដា។ US-8 មានវត្តមាននៅ British Columbia ហើយ US-23 និង US-24 មានវត្តមាននៅ Ontario (Peters, 2017)។
ដូច្នេះ ប្រជាជនអាមេរិកខាងជើងនៃ P. infestans តំណាងឱ្យពូជពង្សក្លូនជាចម្បង។ ក្នុងរយៈពេល 40 ឆ្នាំកន្លងមកនេះ ចំនួននៃហ្សែនក្លូនដែលបានរកឃើញមានដល់ទៅ 24 ។ ទោះបីជាការពិតដែលថាប្រភេទសត្វទាំងពីរប្រភេទនេះមានវត្តមាននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនក៏ដោយ ក៏ប្រូបាប៊ីលីតេនៃការកើតឡើងនៃហ្សែនថ្មីដែលជាលទ្ធផលនៃការរួមភេទឡើងវិញនៅតែមានកម្រិតទាបនៅឡើយ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ក្នុងរយៈពេល 20 ឆ្នាំចុងក្រោយនេះ ករណីជាច្រើននៃការកើតឡើងនៃចំនួនប្រជាជនដែលផ្សំគ្នាដោយចៃដន្យត្រូវបានកត់ត្រា (Gavino et al., 2000; Danies et al., 2014; Peters et al., 2014) ហើយក្នុងករណីមួយ លទ្ធផលនៃ ការឆ្លងកាត់គឺជាប្រភេទហ្សែន US-11 ដែលបានបង្កើតឡើងនៅអាមេរិកខាងជើងអស់រយៈពេលជាច្រើនឆ្នាំ (Gavino et al ។ , 2000) ។ រហូតមកដល់ឆ្នាំ 2009 ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃចំនួនប្រជាជនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការលេចឡើងនៃប្រភេទថ្មីដែលកាន់តែឈ្លានពានជាមួយនឹងការធ្វើចំណាកស្រុកជាបន្តបន្ទាប់ និងការផ្លាស់ទីលំនៅរបស់អ្នកកាន់តំណែងមុនដែលលេចធ្លោពីមុន។ បានកើតឡើងនៅឆ្នាំ ២០០៩-២០១០ នៅសហរដ្ឋអាមេរិក និងកាណាដា ជំងឺអេពីភីតូទីស បានបង្ហាញជាលើកដំបូងថា នៅក្នុងយុគសម័យនៃសកលភាវូបនីយកម្ម ការផ្ទុះជំងឺក៏អាចទាក់ទងជាមួយនឹងការរីករាលដាលយ៉ាងសកម្មនៃប្រភេទហ្សែនថ្មី ក្នុងអំឡុងពេលលក់សម្ភារៈដាំដែលមានមេរោគ។
អាមេរិកខាងត្បូង
រហូតមកដល់ពេលថ្មីៗនេះ ការសិក្សាអំពីចំនួនប្រជាជនអាមេរិកខាងត្បូងនៃ P. infestans មិនទៀងទាត់ ឬទ្រង់ទ្រាយធំនោះទេ។ វាត្រូវបានគេដឹងថារចនាសម្ព័ន្ធនៃចំនួនប្រជាជនទាំងនេះគឺសាមញ្ញណាស់ហើយរួមបញ្ចូល 1-5 ពូជពង្សក្នុងមួយប្រទេស (Forbes et al ។ , 1998) ។ ដូច្នេះនៅឆ្នាំ 1998 ហ្សែន US-1 (ប្រេស៊ីល ឈីលី) BR-1 (ប្រេស៊ីល បូលីវី អ៊ុយរូហ្គាយ ប៉ារ៉ាហ្គាយ) EC-1 (អេក្វាឌ័រ កូឡុំប៊ី ប៉េរូ និងវ៉េណេស៊ុយអេឡា) AR-1, AR ត្រូវបានរកឃើញនៅលើដំឡូង - 2, AR-3, AR-4 និង AR-5 (អាហ្សង់ទីន), PE-3 និង PE-7 (ភាគខាងត្បូងប្រទេសប៉េរូ)។ ប្រភេទមិត្តរួម A2 មានវត្តមាននៅក្នុងប្រទេសប្រេស៊ីល បូលីវី និងអាហ្សង់ទីន ហើយមិនត្រូវបានរកឃើញហួសពីព្រំដែនបូលីវី-ប៉េរូ នៅក្នុងតំបន់នៃបឹងទីទីកាកា ដែលលើសពីប្រភេទ A1-type EC-1 គ្របដណ្ដប់នៅតំបន់ Andes ។ នៅក្នុងប៉េងប៉ោះ US-1 នៅតែជាហ្សែនលេចធ្លោនៅទូទាំងអាមេរិកខាងត្បូង។
ស្ថានភាពបានបន្តនៅទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 2000 ។ ចំណុចសំខាន់មួយគឺការរកឃើញនៃប្រភេទ A2-type clonal line EC-2 លើសាច់ញាតិដំឡូងព្រៃ (S. brevifolium និង S. tetrapetalum) នៅភាគខាងជើង Andes (Oliva et al., 2010)។ ការសិក្សា Phylogenetic បានបង្ហាញថា ពូជពង្សនេះមិនដូចគ្នាទាំងស្រុងទៅនឹង P. infestans ទេ ទោះបីជាវាមានទំនាក់ទំនងយ៉ាងជិតស្និទ្ធជាមួយវាក៏ដោយ ដូច្នេះហើយ វាត្រូវបានស្នើឱ្យពិចារណាវា ក៏ដូចជាពូជពង្សមួយទៀតគឺ EC-3 ដែលដាច់ឆ្ងាយពីប៉េងប៉ោះ S. betaceum ដើមឈើដុះនៅតំបន់ Andes ជាប្រភេទថ្មីដែលមានឈ្មោះថា P. andina; ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ស្ថានភាពនៃប្រភេទសត្វនេះ (ប្រភេទសត្វឯករាជ្យ ឬកូនកាត់នៃ P. infestans ដែលមានពូជពង្សខ្លះមិនទាន់ស្គាល់ច្បាស់) នៅតែមិនច្បាស់លាស់ (Delgado et al., 2013)។
បច្ចុប្បន្ននេះ ប្រជាជនអាមេរិកខាងត្បូងទាំងអស់នៃ P. infestans គឺជាក្លូន។ ទោះបីជាមានវត្តមាននៃប្រភេទទាំងពីរនេះក៏ដោយ ក៏មិនមានប្រជាជនដែលផ្សំគ្នាត្រូវបានរកឃើញដែរ។ ពូជពង្ស US-1 មាននៅគ្រប់ទីកន្លែងនៅលើប៉េងប៉ោះ ដែលជាក់ស្តែងបានផ្លាស់ទីលំនៅពីដំឡូងដោយពូជក្នុងស្រុក ដែលប្រភពដើមពិតប្រាកដនៅមិនទាន់ដឹងនៅឡើយ។ នៅប្រទេសប្រេស៊ីល បូលីវី និងអ៊ុយរូហ្គាយ ហ្សែន BR-1 មានវត្តមាន។ នៅប្រទេសប៉េរូ រួមជាមួយនឹង US-1 និង EU-1 មានពូជពង្សក្នុងស្រុកមួយចំនួនទៀត។ នៅ Andes ទីតាំងលេចធ្លោត្រូវបានរក្សាទុកដោយត្រកូល clonal EC-1 ដែលទំនាក់ទំនងរវាង P. andina ដែលបានរកឃើញថ្មីៗនេះនៅតែមិនត្រូវបានរុករក។ កន្លែង "មិនស្ថិតស្ថេរ" តែមួយគត់ដែលសម្រាប់រយៈពេល 2003-2013 ។ ការផ្លាស់ប្តូរចំនួនប្រជាជនដ៏សំខាន់បានកើតឡើង ប្រទេសឈីលីបានក្លាយជា (Acuña et al., 2012) ដែលនៅក្នុងឆ្នាំ 2004-2005 ។ ចំនួនប្រជាជនបង្កជំងឺបានចាប់ផ្តើមត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយភាពធន់ទ្រាំទៅនឹង metalaxyl និង haplotype ថ្មីនៃ mitochondrial DNA (Ia ជំនួសឱ្យ Ib បច្ចុប្បន្នកាល) ។ ពីឆ្នាំ 2006 ដល់ឆ្នាំ 2011 ចំនួនប្រជាជនត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយ genotype 21 (យោងទៅតាម SSR) ចំណែកនៃការឈានដល់ 90% បន្ទាប់ពីនោះដូងបានឆ្លងទៅ genotype 20 ភាពញឹកញាប់នៃការដែលក្នុងរយៈពេលពីរឆ្នាំបន្ទាប់នៅតែមានប្រហែល 67% (Acuña, 2015) ។
Европа
នៅក្នុងប្រវត្តិសាស្រ្តនៃទ្វីបអឺរ៉ុប យ៉ាងហោចណាស់មានរលកពីរនៃការធ្វើចំណាកស្រុកនៃ P. infestans ពីអាមេរិកខាងជើង: នៅសតវត្សទី 1 ។ (HERB-1) និងការចាប់ផ្តើមនៃសតវត្សទី 70 (US-1) ។ ការរីករាលដាលនៃការប្រើប្រាស់ថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតដែលមានផ្ទុក metalaxyl នៅក្នុងទសវត្សរ៍ទី XNUMX ។ នាំទៅដល់ការផ្លាស់ទីលំនៅរបស់ genotype US-XNUMX លេចធ្លោ និងការជំនួសរបស់វាដោយ genotypes ថ្មី។ ជាលទ្ធផល នៅក្នុងបណ្តាប្រទេសនៅអឺរ៉ុបខាងលិចភាគច្រើន ចំនួនអ្នកបង្កជំងឺត្រូវបានតំណាងជាចម្បងដោយពូជពង្សមួយចំនួន។
ការប្រើប្រាស់ការវិភាគមីក្រូផ្កាយរណបដើម្បីវិភាគចំនួនអ្នកបង្កជំងឺបានធ្វើឱ្យវាអាចកំណត់អត្តសញ្ញាណការផ្លាស់ប្តូរធ្ងន់ធ្ងរដែលបានកើតឡើងនៅអឺរ៉ុបខាងលិចក្នុងឆ្នាំ 2005-2008។ នៅឆ្នាំ 2005 ខ្សែបន្ទាត់ clonal ថ្មីមួយត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងចក្រភពអង់គ្លេសដែលហៅថា 13_A2 (ឬ "Blue 13") និងត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈ ដោយប្រភេទមិត្តរួម A2 ភាពឈ្លានពានខ្ពស់ និងធន់នឹង phenylamide (Shaw et al., 2007)។ ប្រភេទហ្សែនដូចគ្នានេះត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងសំណាកដែលប្រមូលបានក្នុងឆ្នាំ 2004 នៅប្រទេសហូឡង់ និងភាគខាងជើងនៃប្រទេសបារាំង ដែលបង្ហាញពីការធ្វើចំណាកស្រុកទៅកាន់ចក្រភពអង់គ្លេសពីទ្វីបអឺរ៉ុប អាចធ្វើទៅបានតាមរយៈគ្រាប់ពូជដំឡូង ( Cook et al., 2007)។ ការសិក្សាអំពីហ្សែនរបស់អ្នកតំណាងនៃបន្ទាត់ក្លូននេះបានបង្ហាញពីកម្រិតខ្ពស់នៃប៉ូលីម័រហ្វីសនៅក្នុងលំដាប់របស់វា (នៅឆ្នាំ 2016 ចំនួននៃបំរែបំរួល subclonal របស់វាឈានដល់ 340) និងកម្រិតនៃការប្រែប្រួលយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងកម្រិតនៃការបញ្ចេញហ្សែន រួមទាំង។ ហ្សែន effector កំឡុងពេលឆ្លងរុក្ខជាតិ (Cook et al., 2012; Cooke, 2017)។ លក្ខណៈពិសេសទាំងនេះ រួមជាមួយនឹងការកើនឡើងរយៈពេលនៃដំណាក់កាល biotrophic អាចបណ្តាលឱ្យមានការកើនឡើងនៃការឈ្លានពាននៃ 13_A2 និងសមត្ថភាពរបស់វាក្នុងការវាយលុកសូម្បីតែពូជដំឡូងដែលធន់នឹងការប៉ះទង្គិច។
ក្នុងរយៈពេលប៉ុន្មានឆ្នាំខាងមុខ ហ្សែននេះបានរីករាលដាលយ៉ាងឆាប់រហ័សពាសពេញប្រទេសនៃអឺរ៉ុបខាងជើងខាងលិច (ចក្រភពអង់គ្លេស អៀរឡង់ បារាំង បែលហ្សិក ហូឡង់ អាល្លឺម៉ង់) ក្នុងពេលដំណាលគ្នាផ្លាស់ប្តូរហ្សែនដែលលេចធ្លោពីមុន 1_A1, 2_A1, 8_A1 (Montarry et al ។, 2010; Gisi et al. , 2011; Van den Bosch et al., 2011; Cooke, 2015; Cooke, 2017)។ យោងតាមគេហទំព័រ www.euroblight.net ចំណែកនៃ 13_A2 នៅក្នុងចំនួនប្រជាជននៃប្រទេសដែលបានរៀបរាប់ឈានដល់ 60-80% និងខ្ពស់ជាងនេះ។ វត្តមាននៃប្រភេទពូជនេះក៏ត្រូវបានកត់ត្រាក្នុងប្រទេសមួយចំនួននៃអឺរ៉ុបខាងកើត និងខាងត្បូង។ ទោះយ៉ាងណាក្នុងឆ្នាំ ២០០៩-២០១២ ។ 2009_A2012 បានបាត់បង់ទីតាំងលេចធ្លោរបស់ខ្លួននៅក្នុងចក្រភពអង់គ្លេស និងបារាំង ដោយផ្តល់ផ្លូវទៅកាន់បន្ទាត់ 13_A2 (នៅអៀរឡង់ - 6_A1) ហើយនៅប្រទេសហូឡង់ និងបែលហ្ស៊ិក វាត្រូវបានជំនួសដោយផ្នែកដោយហ្សែន 8_A1, 1_A1 និង 6_A1 (ខូឃី et al., 33 ។ , 2; Stellingwerf, 2012)។
រហូតមកដល់បច្ចុប្បន្នប្រហែល 70% នៃចំនួនប្រជាជនអឺរ៉ុបខាងលិចនៃ P. infestans គឺ monoclonal ។ យោងតាមគេហទំព័រ www.euroblight.net ពូជពង្សដែលលេចធ្លោនៅក្នុងបណ្តាប្រទេសនៃអឺរ៉ុបពាយ័ព្យ (ចក្រភពអង់គ្លេស បារាំង។
ប្រទេសហូឡង់ បែលហ្ស៊ិក) នៅតែមានក្នុងសមាមាត្រស្មើគ្នា 13_A2 និង 6_A1 ហើយក្រោយមកទៀតមិនត្រូវបានរកឃើញនៅខាងក្រៅតំបន់ដែលបានបញ្ជាក់ទេ (លើកលែងតែប្រទេសអៀរឡង់) ប៉ុន្តែមានយ៉ាងហោចណាស់ 58 subclones (Cooke, 2017)។ បំរែបំរួល 13_A2 មានវត្តមាននៅក្នុងចំនួនគួរឱ្យកត់សម្គាល់នៅក្នុងប្រទេសអាឡឺម៉ង់ ហើយត្រូវបានគេសង្កេតឃើញជាបណ្តើរៗនៅក្នុងបណ្តាប្រទេសនៃអឺរ៉ុបកណ្តាល និងខាងត្បូង។ Genotype 1_A1 បង្កើតបានជាផ្នែកសំខាន់នៃចំនួនប្រជាជននៃប្រទេសបែលហ្សិក និងផ្នែកខ្លះនៃប្រទេសហូឡង់ និងប្រទេសបារាំង។ genotype 8_A1 មានស្ថេរភាពនៅក្នុងប្រជាជនអឺរ៉ុបក្នុងកម្រិត 3-6% លើកលែងតែប្រទេសអៀរឡង់ ដែលវារក្សាតំណែងនាំមុខគេ និងបានបែងចែកទៅជា subclones ពីរ (Stellingwerf, 2017) ។ ទីបំផុតនៅឆ្នាំ 2016 មានការកើនឡើងនូវភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃប្រភេទហ្សែនថ្មី 36_A2 និង 37_A2 ដែលបានចុះបញ្ជីដំបូងក្នុងឆ្នាំ 2013-2014 ។ រហូតមកដល់បច្ចុប្បន្ន genotypes ទាំងនេះត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងប្រទេសហូឡង់ និងបែលហ្ស៊ិក និងផ្នែកខ្លះនៃប្រទេសបារាំង និងប្រទេសអាល្លឺម៉ង់ ក៏ដូចជានៅភាគខាងត្បូងនៃចក្រភពអង់គ្លេសផងដែរ (Cooke, 2017)។ ប្រហែល 20-30% នៃចំនួនប្រជាជននៅអឺរ៉ុបខាងលិចត្រូវបានតំណាងជារៀងរាល់ឆ្នាំដោយ genotypes តែមួយគត់។
មិនដូចអឺរ៉ុបខាងលិចទេ នៅពេលដែល genotype 13_A2 បានបង្ហាញខ្លួន ប្រជាជននៅអឺរ៉ុបខាងជើង (ស៊ុយអែត ន័រវែស ដាណឺម៉ាក ហ្វាំងឡង់) មិនត្រូវបានតំណាងដោយបន្ទាត់ក្លូនទេ ប៉ុន្តែដោយមួយចំនួនធំនៃប្រភេទហ្សែនប្លែកៗ (Brurberg et al.,
ឆ្នាំ ២០១១)។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការរីករាលដាលយ៉ាងសកម្មនៃ 2011_A13 នៅទូទាំងអឺរ៉ុបខាងលិច វត្តមានរបស់ប្រភេទនេះនៅក្នុងប្រទេសស្កែនឌីណាវៀមិនត្រូវបានគេកត់សម្គាល់រហូតដល់ឆ្នាំ 2 នៅពេលដែលវាត្រូវបានរកឃើញជាលើកដំបូងនៅភាគខាងជើង Jutland (ដាណឺម៉ាក) ដែលភាគច្រើនជាពូជដំឡូងឧស្សាហកម្មត្រូវបានដាំដុះជាមួយនឹងការប្រើប្រាស់សកម្មនៃ metalaxyl -មានថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត (Nielsen et al., 2011)។ យោងតាមគេហទំព័រ www.euroblight.net, genotype 2014_A13 ក៏ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងគំរូជាច្រើនពីប្រទេសន័រវេស និងដាណឺម៉ាកក្នុងឆ្នាំ 2 និងនៅក្នុងគំរូន័រវេសជាច្រើនក្នុងឆ្នាំ 2014 ។ លើសពីនេះទៀតនៅឆ្នាំ 2016 វត្តមានរបស់ genotype 2013_A6 ក្នុងបរិមាណតិចតួចត្រូវបានកត់សម្គាល់នៅក្នុងប្រទេសហ្វាំងឡង់។ ហេតុផលចម្បងសម្រាប់ការបរាជ័យនៃ 1_A13 និងបន្ទាត់ក្លូនផ្សេងទៀតនៅក្នុងការសញ្ជ័យនៃ Scandinavia ត្រូវបានចាត់ទុកថាជាភាពខុសគ្នានៃអាកាសធាតុនៃតំបន់នេះពីបណ្តាប្រទេសនៃអឺរ៉ុបខាងលិច។
បន្ថែមពីលើការពិតដែលថារដូវក្តៅត្រជាក់និងរដូវរងាត្រជាក់លើកកម្ពស់ការរស់រានមានជីវិតរបស់ oospores ជាជាង mycelium លូតលាស់ (Sjöholm et al ។ , 2013) ការត្រជាក់នៃដីក្នុងរដូវរងារ (ដែលជាធម្មតាមិនកើតឡើងនៅក្នុងបណ្តាប្រទេសក្តៅនៃអឺរ៉ុបខាងលិច) លើកកម្ពស់។ ការធ្វើសមកាលកម្មនៃដំណុះ oospore និងការដាំដំឡូងដែលពង្រឹងតួនាទីរបស់ពួកគេជាប្រភពនៃការឆ្លងមេរោគបឋម (Brurberg et al., 2011) ។ វាគួរតែត្រូវបានគេកត់សម្គាល់ផងដែរថានៅក្នុងលក្ខខណ្ឌភាគខាងជើងការវិវត្តនៃការឆ្លងមេរោគពី oospores គឺមុនការវិវត្តនៃការឆ្លងមេរោគមើមដែលនៅទីបំផុតការពារការត្រួតត្រានៃការឈ្លានពានកាន់តែច្រើនប៉ុន្តែក្រោយមកបានអភិវឌ្ឍបន្ទាត់ក្លូន (Yuen, 2012) ។ រចនាសម្ព័ននៃចំនួនប្រជាជនដែលបានសិក្សាច្រើនបំផុតនៃ P. infestans នៅក្នុងបណ្តាប្រទេសនៅអឺរ៉ុបខាងកើត (ប៉ូឡូញ រដ្ឋបាល់ទិក) គឺស្រដៀងទៅនឹងប្រទេស Scandinavia ដែរ។
នៅទីនេះផងដែរ ប្រភេទមិត្តរួមទាំងពីរមានវត្តមាន ហើយភាគច្រើននៃប្រភេទហ្សែនដែលបានកំណត់ដោយប្រើការវិភាគ SSR គឺមានតែមួយគត់ (Chmielarz et al., 2014; Runno-Paurson et al., 2016)។ ដូចនៅអឺរ៉ុបខាងជើង ការរីករាលដាលនៃបន្ទាត់ក្លូន (ជាចម្បង genotype 13_A2) អនុវត្តជាក់ស្តែងមិនប៉ះពាល់ដល់ប្រជាជនក្នុងតំបន់នៃធាតុបង្កជំងឺ ដែលរក្សាបាននូវកម្រិតខ្ពស់នៃភាពចម្រុះជាមួយនឹងអវត្តមាននៃបន្ទាត់លេចធ្លោ។
វត្តមានរបស់ 13_A2 ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញម្តងម្កាលនៅក្នុងវាលដែលមានពូជដំឡូងពាណិជ្ជកម្ម។ នៅប្រទេសរុស្ស៊ីស្ថានភាពគឺស្រដៀងគ្នា។ ការវិភាគមីក្រូផ្កាយរណបនៃ P. infestans isolates ប្រមូលបានក្នុងឆ្នាំ 2008-2011។ នៅក្នុងតំបន់ចំនួន 10 ផ្សេងគ្នានៃផ្នែកអឺរ៉ុបនៃប្រទេសរុស្ស៊ីបានបង្ហាញពីកម្រិតខ្ពស់នៃភាពចម្រុះនៃពូជពង្ស និងការខ្វះខាតពេញលេញនៃការត្រួតស៊ីគ្នាជាមួយនឹងពូជពង្សរបស់អឺរ៉ុប (Statsyuk et al ។ , 2014) ។ ប៉ុន្មានឆ្នាំក្រោយមក ការសិក្សាអំពីសំណាក P. infestans ដែលប្រមូលបាននៅក្នុងតំបន់ Leningrad ក្នុងឆ្នាំ 2013-2014 បានបង្ហាញពីភាពខុសគ្នាយ៉ាងសំខាន់រវាងពួកវា និងប្រភេទហ្សែនពីតំបន់នេះ ដែលបានកំណត់ក្នុងការសិក្សាពីមុន។ នៅក្នុងការសិក្សាទាំងពីរនេះ មិនបានរកឃើញហ្សែនអឺរ៉ុបខាងលិចទេ (Beketova et al., 2014; Kuznetsova et al., 2016)។
ភាពចម្រុះនៃហ្សែនខ្ពស់នៃចំនួនប្រជាជននៅអឺរ៉ុបខាងកើតនៃ P. infestans និងអវត្តមាននៃត្រកូល clonal លេចធ្លោនៅក្នុងពួកវាអាចបណ្តាលមកពីហេតុផលជាច្រើន។ ទីមួយ ដូចជានៅអឺរ៉ុបខាងជើង លក្ខខណ្ឌអាកាសធាតុនៃបណ្តាប្រទេសដែលត្រូវបានចាត់ទុកថារួមចំណែកដល់ការបង្កើត oospores ជាប្រភពចម្បងនៃការឆ្លង (Ulanova et al., 2010; Chmielarz et al., 2014)។ ទីពីរ សមាមាត្រដ៏សំខាន់នៃផលិតកម្មដំឡូងនៅក្នុងប្រទេសទាំងនេះត្រូវបានដាំដុះនៅលើកសិដ្ឋានឯកជនតូចៗ ដែលជារឿយៗហ៊ុំព័ទ្ធដោយព្រៃឈើ ឬឧបសគ្គផ្សេងទៀតចំពោះចលនាដោយសេរីនៃសម្ភារៈឆ្លង (Chmielarz et al., 2014)។ តាមក្បួនមួយ ដំឡូងដែលដាំដុះក្នុងលក្ខខណ្ឌបែបនេះ មិនត្រូវបានព្យាបាលដោយសារធាតុគីមីទេ ហើយជម្រើសនៃពូជគឺផ្អែកលើភាពធន់នឹងជំងឺយឺតរបស់ពួកគេ ពោលគឺឧ។ មិនមានសម្ពាធជ្រើសរើសសម្រាប់ការឈ្លានពាន និងភាពធន់ទ្រាំទៅនឹង metalaxyl ដែលដកហូតនូវប្រភេទហ្សែនដែលធន់ទ្រាំ ដូចជា 13_A2 នៃគុណសម្បត្តិជាងប្រភេទហ្សែនដទៃទៀត (Chmielarz et al., 2014) ។ ទីបំផុត ដោយសារទំហំដីតូច ម្ចាស់របស់ពួកគេជាធម្មតាមិនអនុវត្តការបង្វិលដំណាំទេ ដាំដំឡូងនៅកន្លែងដដែលអស់ជាច្រើនឆ្នាំ ដែលរួមចំណែកដល់ការប្រមូលផ្តុំនៃពពួក inoculum ចម្រុះហ្សែន (Runno-Paurson et al., 2016; Elansky, 2015; Elansky et al.., 2015)។
អាស៊ី
រហូតមកដល់ពេលថ្មីៗនេះ រចនាសម្ព័ន្ធចំនួនប្រជាជននៃ P. infestans នៅអាស៊ី នៅតែត្រូវបានគេយល់តិចតួច។ វាត្រូវបានគេដឹងថាវាត្រូវបានតំណាងយ៉ាងលើសលុបដោយបន្ទាត់ក្លូន ហើយឥទ្ធិពលនៃការរួមផ្សំផ្លូវភេទលើការកើតនៃហ្សែនថ្មីគឺតូចណាស់។ ដូច្នេះឧទាហរណ៍នៅឆ្នាំ ១៩៩៧-១៩៩៨ ។ នៅក្នុងផ្នែកអាស៊ីនៃប្រទេសរុស្ស៊ី (ស៊ីបេរីនិងចុងបូព៌ា) ចំនួនប្រជាជនបង្កជំងឺត្រូវបានតំណាងដោយហ្សែនតែបីប៉ុណ្ណោះដែលមានភាពលេចធ្លោនៃហ្សែន SIB-1997 (Elansky et al ។ , 1998) ។ វត្តមាននៃត្រកូលក្លូននៃមេរោគត្រូវបានបង្ហាញក្នុងប្រទេសដូចជាចិន ជប៉ុន កូរ៉េ ហ្វីលីពីន និងតៃវ៉ាន់ (Koh et al., 1; Chen et al., 2001)។ ត្រកូលក្លូនរបស់អាមេរិក-១ បានត្រួតត្រាលើតំបន់ធំមួយនៃអាស៊ីនៅចុងទសវត្សរ៍ទី 1994 ដល់ដើមទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 2009។ ស្ទើរតែគ្រប់ទីកន្លែងបានចាប់ផ្តើមត្រូវបានជំនួសដោយ genotypes ផ្សេងទៀត ដែលនៅក្នុងវេនបានផ្តល់ផ្លូវទៅកាន់មនុស្សថ្មី។ ក្នុងករណីភាគច្រើន ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធ និងសមាសភាពនៃចំនួនប្រជាជននៅក្នុងបណ្តាប្រទេសអាស៊ីត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការធ្វើចំណាកស្រុកនៃប្រភេទហ្សែនថ្មីពីខាងក្រៅ។ ដូច្នេះនៅក្នុងប្រទេសជប៉ុន លើកលែងតែប្រភេទហ្សែន JP-1 ហ្សែនជប៉ុនផ្សេងទៀតទាំងអស់ដែលបានបង្ហាញខ្លួនបន្ទាប់ពី US-90 (JP-2000, JP-3, JP-1) មានប្រភពខាងក្រៅដែលបានបញ្ជាក់ច្រើន ឬតិច (Akino et al. , 1) ។ នៅក្នុងប្រទេសចិន បច្ចុប្បន្នមានប្រជាជនសំខាន់ៗចំនួនបីនៃមេរោគដែលមានការបែងចែកភូមិសាស្ត្រច្បាស់លាស់។ មិនមានឬមានលំហូរហ្សែនខ្សោយខ្លាំងរវាងប្រជាជនទាំងនេះទេ (Guo et al., 2; Li et al., 3b)។ Genotype 2011_A2010 បានបង្ហាញខ្លួននៅក្នុងប្រទេសចិននៅក្នុងខេត្តភាគខាងត្បូងរបស់ខ្លួន (Yunnan និង Sichuan) ក្នុងឆ្នាំ 2013-13 និងក្នុងឆ្នាំ 2-2005 ។ ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញផងដែរនៅភាគឦសាននៃប្រទេស (Li et al., 2007b)។ នៅក្នុងប្រទេសឥណ្ឌា 2012_A1014 បានបង្ហាញខ្លួនសន្មតថាក្នុងពេលតែមួយដូចនៅក្នុងប្រទេសចិន ដែលភាគច្រើនទំនងជាមានដំឡូងបារាំងដែលមានមេរោគ (Chowdappa et al., 2013) និងក្នុងឆ្នាំ 13-2។ បណ្តាលឱ្យមានការរីករាលដាលយឺតយ៉ាវយ៉ាងធ្ងន់ធ្ងរលើប៉េងប៉ោះនៅភាគខាងត្បូងនៃប្រទេស បន្ទាប់មកវាបានរីករាលដាលដល់ដំឡូង ហើយនៅក្នុងឆ្នាំ 2015 បានបណ្តាលឱ្យមានការផ្ទុះឡើងនៃជម្ងឺយឺតនៅ West Bengal ដែលនាំឱ្យមានការបំផ្លិចបំផ្លាញ និងការធ្វើអត្តឃាតរបស់កសិករក្នុងស្រុកជាច្រើន (Fry, 2009) ។
អាហ្វ្រិក
រហូតដល់ឆ្នាំ ២០០៨-២០១០។ មិនមានការសិក្សាជាប្រព័ន្ធអំពី P. infestans នៅក្នុងបណ្តាប្រទេសអាហ្វ្រិកទេ។ នៅពេលនេះ ប្រជាជនអាហ្រ្វិកនៃ P. infestans អាចត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុម ហើយការបែងចែកនេះត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់យ៉ាងច្បាស់ជាមួយនឹងការនាំចូលគ្រាប់ពូជដំឡូងពីអឺរ៉ុប។
នៅអាហ្រ្វិកខាងជើង ដែលនាំចូលដំឡូងបារាំងយ៉ាងសកម្មពីអឺរ៉ុប ប្រភេទមិត្តរួម A2 ត្រូវបានតំណាងយ៉ាងទូលំទូលាយនៅស្ទើរតែគ្រប់តំបន់ ដែលផ្តល់នូវលទ្ធភាពទ្រឹស្តីសម្រាប់ការលេចឡើងនៃប្រភេទហ្សែនថ្មីដែលជាលទ្ធផលនៃការរួមបញ្ចូលគ្នានៃការរួមភេទ (Corbière et al., 2010; Rekad et al., 2017)។ លើសពីនេះទៀត នៅក្នុងប្រទេសអាល់ហ្សេរី វត្តមានរបស់ហ្សែន 13_A2, 2_A1 និង 23_A1 ត្រូវបានកត់សម្គាល់ជាមួយនឹងភាពលេចធ្លោនៃប្រភេទទីមួយនៃពួកវា ក៏ដូចជាការថយចុះបន្តិចម្តងៗនៃសមាមាត្រនៃប្រភេទហ្សែនតែមួយគត់ រហូតដល់ការបាត់ខ្លួនពេញលេញ (Rekad et al., 2017) . ផ្ទុយទៅនឹងតំបន់ផ្សេងទៀត នៅក្នុងប្រទេសទុយនីស៊ី (លើកលែងតែភាគឦសាននៃប្រទេស) ចំនួនប្រជាជនបង្កជំងឺត្រូវបានតំណាងយ៉ាងលើសលុបដោយប្រភេទមិត្តរួម A1 (Harbaoui et al., 2014)។
បន្ទាត់ក្លូនលេចធ្លោនៅទីនេះគឺ NA-01 ។ ជាទូទៅសមាមាត្រនៃបន្ទាត់ក្លូននៅក្នុងប្រជាជនមានត្រឹមតែ 43% ប៉ុណ្ណោះ។ នៅអាហ្រ្វិកខាងកើត និងខាងត្បូង ដែលការនាំចូលគ្រាប់ពូជមានតិចតួច (Fry et al., 2009) P. infestans ត្រូវបានតំណាងដោយពូជអំបូរ A1-type ពីរគឺ US-1 និង KE-1 ជាមួយនឹងការផ្លាស់ទីលំនៅរបស់អតីតយ៉ាងសកម្ម។ នៅក្នុងដំឡូង (Pule et al., 2012; Njoroge et al., 2016) ។ រហូតមកដល់បច្ចុប្បន្ន ហ្សែនទាំងពីរនេះមានចំនួនគួរឱ្យកត់សម្គាល់នៃការប្រែប្រួល subclonal ។
អូស្ត្រាលី
របាយការណ៍ដំបូងនៃការឈឺចុងដំឡូងនៅប្រទេសអូស្ត្រាលីមានតាំងពីឆ្នាំ 1907 ហើយជំងឺអេពីភីតូទី 1909 ដែលសន្មតថាបណ្តាលមកពីភ្លៀងធ្លាក់ខ្លាំងក្នុងខែរដូវក្តៅបានកើតឡើងនៅឆ្នាំ 1911-2002 ។ (Drenth et al ។ , 5) ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ជាទូទៅ វិបត្តិយឺតយ៉ាវមិនមានសារៈសំខាន់សេដ្ឋកិច្ចសម្រាប់ប្រទេសនោះទេ។ ការផ្ទុះឡើងជាបណ្តើរៗនៃជម្ងឺរលាកភ្លើងយឺត ដែលបង្កឡើងដោយលក្ខខណ្ឌអាកាសធាតុដែលផ្តល់សំណើមខ្ពស់ កើតឡើងមិនលើសពីម្តងរៀងរាល់ 7-1998 ឆ្នាំ ហើយត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មជាចម្បងនៅភាគខាងជើង Tasmania និងកណ្តាល Victoria ។ ពាក់ព័ន្ធនឹងការលើកឡើងខាងលើ ជាក់ស្តែងមិនមានការបោះពុម្ពផ្សាយដែលឧទ្ទិសដល់ការសិក្សាអំពីរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រជាជនអូស្ត្រាលីនៃ P. infestans នោះទេ។ ព័ត៌មានចុងក្រោយបំផុតគឺសម្រាប់ឆ្នាំ 2000-2002 ។ (Drenth et al ។ , 1.3) ។ យោងទៅតាមអ្នកនិពន្ធ ចំនួនប្រជាជន Victorian គឺជាពូជពង្ស US-3 ដែលបញ្ជាក់ដោយប្រយោលអំពីការធ្វើចំណាកស្រុកនៃប្រភេទនេះពីសហរដ្ឋអាមេរិក។ សំណាក Tasmanian ត្រូវបានបែងចែកទៅជាប្រភេទ AU-XNUMX ដែលខុសពីប្រភេទហ្សែនដែលមានវត្តមាននៅពេលនោះនៅក្នុងផ្នែកផ្សេងទៀតនៃពិភពលោក។
លក្ខណៈពិសេសនៃការវិវឌ្ឍន៍នៃការដួលរលំនៅប្រទេសរុស្ស៊ី
នៅអ៊ឺរ៉ុប មេរោគចម្បងលើដំឡូងត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាការបង្ករោគដែលណែនាំដោយមើមគ្រាប់ពូជដែលមានជំងឺ oospores overwintered នៅក្នុងដីក៏ដូចជា zoosporangia ដែលនាំមកដោយខ្យល់ពីរុក្ខជាតិដែលដាំដុះពីមើម overwintered នៅក្នុងវាលកាលពីឆ្នាំមុន (រុក្ខជាតិ "ស្ម័គ្រចិត្ត") ។ ឬនៅលើគំនរនៃរុក្ខជាតិដែលបោះចោល។ ការផ្ទុកមើម។ ក្នុងចំណោមទាំងនេះ ប្រភពនៃការឆ្លងមេរោគដ៏គ្រោះថ្នាក់បំផុតត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជារុក្ខជាតិដែលដាំដុះនៅលើគំនរមើមដែលច្រានចោល ពីព្រោះ នៅទីនោះចំនួនមើមពន្លកច្រើនតែមានសារៈសំខាន់ ហើយ zoosporangia ពីពួកវាអាចដឹកបានក្នុងចម្ងាយឆ្ងាយ។ ប្រភពផ្សេងទៀត (oospores, "អ្នកស្ម័គ្រចិត្ត" រុក្ខជាតិ) គឺមិនមានគ្រោះថ្នាក់ខ្លាំងណាស់, ដោយសារតែ វាមិនមែនជាទម្លាប់ក្នុងការដាំរុក្ខជាតិក្នុងចំការតែមួយច្រើនជាងម្តងរៀងរាល់ 3-4 ឆ្នាំម្តង។ ការឆ្លងពីមើមគ្រាប់ពូជដែលមានជំងឺក៏មានតិចតួចដែរ ដោយសារប្រព័ន្ធគ្រប់គ្រងគុណភាពគ្រាប់ពូជល្អ។
ជាទូទៅបរិមាណ inoculum នៅក្នុងប្រជាជនអ៊ឺរ៉ុបមានកម្រិត ដូច្នេះហើយការលូតលាស់នៃជំងឺរាតត្បាតគឺយឺតណាស់ ហើយអាចគ្រប់គ្រងបានដោយជោគជ័យ ដោយមានជំនួយពីថ្នាំសម្លាប់មេរោគគីមី។ ភារកិច្ចចម្បងនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌអ៊ឺរ៉ុបគឺដើម្បីប្រយុទ្ធប្រឆាំងនឹងការឆ្លងមេរោគនៅក្នុងដំណាក់កាលនៅពេលដែលការបែកខ្ញែកដ៏ធំនៃ zoosporangia ពីរុក្ខជាតិដែលរងផលប៉ះពាល់ចាប់ផ្តើម។
នៅប្រទេសរុស្ស៊ីស្ថានភាពគឺខុសគ្នាខ្លាំង។ ភាគច្រើននៃដំណាំដំឡូង និងប៉េងប៉ោះត្រូវបានដាំដុះនៅក្នុងសួនច្បារឯកជនតូចៗ។ វិធានការការពារមិនត្រូវបានអនុវត្តលើពួកវាទាល់តែសោះ ឬការព្យាបាលដោយប្រើផ្សិតត្រូវបានអនុវត្តក្នុងបរិមាណមិនគ្រប់គ្រាន់ ហើយចាប់ផ្តើមបន្ទាប់ពីការលេចចេញនូវស្នាមរបួសយឺតនៅលើកំពូល។ ជាលទ្ធផល សួនច្បារឯកជនដើរតួនាទីជាប្រភពសំខាន់នៃការឆ្លងមេរោគ zoosporangia ពីពួកវាត្រូវបានបញ្ជូនដោយខ្យល់ទៅដាំពាណិជ្ជកម្ម។ នេះត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយការសង្កេតដោយផ្ទាល់របស់យើងនៅក្នុងតំបន់មូស្គូ, Bryansk, Kostroma និង Ryazan: ការខូចខាតដល់រុក្ខជាតិនៅក្នុងសួនច្បារឯកជនត្រូវបានគេសង្កេតឃើញសូម្បីតែមុនពេលចាប់ផ្តើមព្យាបាលការដាំដុះពាណិជ្ជកម្មជាមួយថ្នាំសំលាប់មេរោគ។ បនា្ទាប់មកជំងឺរាតត្បាតនៅក្នុងទីវាលធំ ៗ ត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយការប្រើប្រាស់ថ្នាំសំលាប់មេរោគខណៈពេលដែលនៅក្នុងសួនច្បារឯកជនមានការវិវឌ្ឍន៍យ៉ាងឆាប់រហ័សនៃ blight យឺត។
នៅក្នុងករណីនៃការព្យាបាលមិនត្រឹមត្រូវឬ "ថវិកា" នៃការដាំពាណិជ្ជកម្ម, foci នៃ blight យឺតលេចឡើងនៅក្នុងវាល; នៅពេលអនាគតពួកគេអភិវឌ្ឍយ៉ាងសកម្ម ដោយចាប់យកតំបន់ដែលមានទំហំធំជាងមុន (Elansky, 2015) ។ ការឆ្លងដែលរីកដុះដាលនៅក្នុងសួនច្បារឯកជនមានឥទ្ធិពលយ៉ាងសំខាន់ទៅលើការរីករាលដាលនៅក្នុងវិស័យពាណិជ្ជកម្ម។ នៅក្នុងតំបន់ដាំដុះដំឡូងទាំងអស់នៃប្រទេសរុស្ស៊ីតំបន់ដែលកាន់កាប់ដោយដំឡូងនៅក្នុងសួនច្បារឯកជនគឺច្រើនដងច្រើនជាងផ្ទៃដីសរុបនៃវាលរបស់អ្នកផលិតធំ ៗ ។ ក្នុងលក្ខខណ្ឌបែបនេះ សួនបន្លែឯកជនអាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាធនធាន inoculum សកលសម្រាប់វិស័យពាណិជ្ជកម្ម។ ចូរយើងព្យាយាមកំណត់អត្តសញ្ញាណលក្ខណៈសម្បត្តិទាំងនោះដែលជាលក្ខណៈនៃហ្សែននៃពូជនៅក្នុងសួនច្បារឯកជន។
ការដាំដំឡូងដែលមិនឆ្លងកាត់ការត្រួតពិនិត្យគ្រាប់ពូជ និងការដាក់ឱ្យនៅដាច់ពីគេ គ្រាប់ពូជប៉េងប៉ោះដែលទទួលបានពីអ្នកផលិតបរទេសគួរឱ្យសង្ស័យ ការដាំដុះដំឡូងបារាំងរយៈពេលវែង និងប៉េងប៉ោះនៅក្នុងតំបន់ដូចគ្នា ការព្យាបាលមិនត្រឹមត្រូវជាមួយនឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត ឬអវត្តមានពេញលេញរបស់វានាំឱ្យកើតជំងឺរាតត្បាតធ្ងន់ធ្ងរនៅក្នុងវិស័យឯកជន។ ជាលទ្ធផលនៅក្នុងការឆ្លងកាត់ដោយឥតគិតថ្លៃ ការបង្កាត់ និងការបង្កើត oospores នៅក្នុងសួនច្បារឯកជន។ ជាលទ្ធផល ភាពសម្បូរបែបនៃហ្សែនបង្កជំងឺត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅពេលដែលស្ទើរតែគ្រប់ប្រភេទទាំងអស់មានលក្ខណៈពិសេសនៅក្នុងហ្សែនរបស់វា (Elansky et al., 2001, 2015)។ ការដាំដំឡូងគ្រាប់ពូជដែលមានប្រភពដើមហ្សែនខុសៗគ្នា ធ្វើឱ្យវាមិនទំនងដែលថាបន្ទាត់ក្លូនដែលមានឯកទេសដើម្បីវាយប្រហារពូជជាក់លាក់មួយនឹងលេចឡើង។ ពូជដែលត្រូវបានជ្រើសរើសក្នុងករណីនេះត្រូវបានសម្គាល់ដោយភាពប៉ិនប្រសប់របស់ពួកគេទាក់ទងនឹងពូជដែលរងផលប៉ះពាល់ ហើយភាគច្រើននៃពួកវាមានជិតដល់ចំនួនអតិបរមានៃហ្សែនមេរោគ។ នេះគឺខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំងពីប្រព័ន្ធនៃ "បន្ទាត់ក្លូន" ធម្មតានៃវាលធំ ៗ នៃអង្គការកសិកម្មដែលមានប្រព័ន្ធការពារដែលបានដំឡើងត្រឹមត្រូវប្រឆាំងនឹងជំងឺផ្តាសាយយឺត។ “បន្ទាត់ក្លូន” (នៅពេលដែលប្រភេទទាំងអស់នៃធាតុបង្កជំងឺយឺតនៅក្នុងវាលត្រូវបានតំណាងដោយហ្សែនមួយឬច្រើន) មានគ្រប់ទីកន្លែងនៅក្នុងប្រទេសដែលការដាំដុះដំឡូងត្រូវបានអនុវត្តផ្តាច់មុខដោយកសិដ្ឋានធំៗ៖ សហរដ្ឋអាមេរិក ហូឡង់ ដាណឺម៉ាក ។ល។ ប្រទេសអង់គ្លេស អៀរឡង់ ប៉ូឡូញ ជាកន្លែងដែលការធ្វើស្រែចំការតាមផ្ទះក៏ជាការដាំដំឡូងធម្មតាដែរ ក៏មានប្រភេទហ្សែនខ្ពស់ជាងនៅក្នុងសួនច្បារឯកជនផងដែរ។ "បន្ទាត់ក្លូន" នៅចុងបញ្ចប់នៃសតវត្សទី 20 ត្រូវបានរីករាលដាលនៅក្នុងតំបន់អាស៊ីនិងចុងបូព៌ានៃប្រទេសរុស្ស៊ី (Elansky et al ។ , 2001) ដែលជាក់ស្តែងគឺដោយសារតែការប្រើប្រាស់ពូជដូចគ្នាសម្រាប់ការដាំនៅផ្ទះដែលផលិតទាំងស្រុង។ ដំឡូង។ ថ្មីៗនេះ ស្ថានភាពនៅក្នុងតំបន់ទាំងនេះក៏ចាប់ផ្តើមផ្លាស់ប្តូរឆ្ពោះទៅរកការបង្កើនភាពចម្រុះនៃចំនួនប្រជាជនផងដែរ។
អវត្ដមាននៃការព្យាបាលដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងជាមួយនឹងការត្រៀមលក្ខណៈផ្សិតមានផលវិបាកដោយផ្ទាល់ - មិនមានការប្រមូលផ្តុំនៃពូជដែលធន់ទ្រាំនៅក្នុងសួនច្បារទេ។ ជាការពិត លទ្ធផលរបស់យើងបង្ហាញថា ពូជដែលធន់នឹង metalaxyl ត្រូវបានគេសម្គាល់ឃើញតិចជាញឹកញាប់នៅក្នុងសួនច្បារឯកជនជាងការដាំពាណិជ្ជកម្ម។
ភាពជិតស្និទ្ធនៃការដាំដំឡូង និងប៉េងប៉ោះ ជាតួយ៉ាងសម្រាប់សួនច្បារឯកជន ជួយសម្រួលដល់ការធ្វើចំណាកស្រុកនៃពូជរវាងដំណាំទាំងនេះ ជាលទ្ធផលក្នុងទសវត្សរ៍ចុងក្រោយនេះ ក្នុងចំណោមពូជដែលដាច់ឆ្ងាយពីដំឡូង សមាមាត្រនៃពូជដែលផ្ទុកហ្សែនធន់ទ្រាំទៅនឹង ពូជប៉េងប៉ោះ cherry (T1) ដែលពីមុនមានលក្ខណៈជា "ពូជប៉េងប៉ោះ។ ភាពច្របូកច្របល់ជាមួយហ្សែន T1 ក្នុងករណីភាគច្រើនប្រែទៅជាឈ្លានពានខ្លាំងចំពោះទាំងដំឡូងនិងប៉េងប៉ោះ។
ក្នុងរយៈពេលប៉ុន្មានឆ្នាំចុងក្រោយនេះ ផ្លែប៉េងប៉ោះយឺតចាប់ផ្តើមលេចឡើងនៅក្នុងករណីជាច្រើនមុនជាងដំឡូង។ ប្រភពនៃការឆ្លងមេរោគនៃសំណាបប៉េងប៉ោះអាចជា oospores នៅក្នុងដី ឬ oospores មានវត្តមាននៅក្នុង ឬប្រកាន់ខ្ជាប់ទៅនឹងគ្រាប់ពូជប៉េងប៉ោះ (Rubin et al., 2001) ។ ក្នុងរយៈពេល 15 ឆ្នាំចុងក្រោយនេះ គ្រាប់ពូជវេចខ្ចប់ដែលមានតំលៃថោកមួយចំនួនធំដែលនាំចូលជាចម្បងបានបង្ហាញខ្លួននៅក្នុងហាង ហើយអ្នកផលិតតូចៗភាគច្រើនបានប្តូរទៅប្រើប្រាស់វា។ គ្រាប់ពូជអាចមានពូជដែលមានហ្សែនធម្មតានៃតំបន់ដែលពួកគេត្រូវបានដាំដុះ។ ក្រោយមក genotypes ទាំងនេះត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងដំណើរការផ្លូវភេទនៅក្នុងសួនច្បារឯកជន ដែលនាំទៅដល់ការលេចឡើងនៃ genotypes ថ្មីទាំងស្រុង។
ដូច្នេះ គេអាចនិយាយបានថា សួនច្បារឯកជនគឺជា "សក្តានុពលរលាយ" ជាសកល ដែលនៅក្នុងលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន ហ្សែនដែលមានស្រាប់ត្រូវបានដំណើរការ ហើយថ្មីទាំងស្រុងលេចឡើង។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ការជ្រើសរើសរបស់ពួកគេធ្វើឡើងក្រោមលក្ខខណ្ឌដែលខុសគ្នាខ្លាំងពីអ្វីដែលបង្កើតឡើងសម្រាប់ដំឡូងនៅក្នុងកសិដ្ឋានធំៗ៖ អវត្ដមាននៃសារពត៌មានផ្សិត ភាពដូចគ្នានៃពូជនៃរុក្ខជាតិ ភាពលេចធ្លោនៃរុក្ខជាតិដែលរងផលប៉ះពាល់ដោយទម្រង់ផ្សេងៗនៃការឆ្លងមេរោគ និងបាក់តេរី។ នៅជិតប៉េងប៉ោះ និងស្រមោលរាត្រីព្រៃ ការឆ្លងកាត់សកម្ម និងការបង្កើត oospore លទ្ធភាពសម្រាប់ oospore ដើម្បីដើរតួជាប្រភពនៃការឆ្លងមេរោគសម្រាប់ឆ្នាំបន្ទាប់។
ទាំងអស់នេះនាំទៅរកភាពចម្រុះនៃពូជពង្សខ្ពស់នៃចំនួនប្រជាជនតាមផ្ទះ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ epiphytotic, blight យឺតរីករាលដាលយ៉ាងលឿននៅក្នុងសួនបន្លែនិងបរិមាណដ៏ធំនៃ spores ត្រូវបានបញ្ចេញ, ហោះទៅដាំពាណិជ្ជកម្មនៅក្បែរនោះ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅពេលដែលនៅលើវាលពាណិជ្ជកម្មជាមួយនឹងប្រព័ន្ធត្រឹមត្រូវនៃបច្ចេកវិទ្យាកសិកម្ម និងការការពារគីមី ស្ព័រដែលមកដល់គឺពិតជាគ្មានឱកាសដើម្បីចាប់ផ្តើម epiphytoty នៅលើវាលនោះទេ ដែលនេះគឺដោយសារតែកង្វះនៃបន្ទាត់ clonal ដែលធន់នឹងផ្សិតដែលមានឯកទេសសម្រាប់ពូជដាំដុះ។
ប្រភពមួយទៀតនៃ inoculum បឋមអាចជាមើមដែលមានជំងឺដែលត្រូវបានណែនាំទៅក្នុងកន្លែងដាំដុះពាណិជ្ជកម្មជាមួយនឹងសម្ភារៈគ្រាប់ពូជ។ មើមទាំងនេះត្រូវបានដាំដុះជាក្បួននៅក្នុងវិស័យដែលមានបច្ចេកវិជ្ជាកសិកម្មល្អ និងការការពារសារធាតុគីមីដែលពឹងផ្អែកខ្លាំង។ ហ្សែននៃប្រភេទដាច់ស្រយាលដែលប៉ះពាល់ដល់មើមត្រូវបានសម្របទៅនឹងការអភិវឌ្ឍន៍លើពូជរបស់វា។ ពូជទាំងនេះមានគ្រោះថ្នាក់ច្រើនសម្រាប់ការដាំពាណិជ្ជកម្មជាង inoculum ដែលមានប្រភពមកពីសួនច្បារឯកជន។ លទ្ធផលនៃការស្រាវជ្រាវរបស់យើងក៏គាំទ្រការសន្មត់នេះផងដែរ។ ប្រជាជនដែលនៅដាច់ដោយឡែកពីវាលស្រែធំ ៗ ជាមួយនឹងការការពារគីមីដែលបានអនុវត្តយ៉ាងត្រឹមត្រូវ និងបច្ចេកវិជ្ជាកសិកម្មល្អ មិនត្រូវបានសម្គាល់ដោយភាពចម្រុះនៃពូជពង្សខ្ពស់នោះទេ។ ជារឿយៗទាំងនេះគឺជាបន្ទាត់ក្លូនជាច្រើនដែលឈ្លានពានខ្លាំង។
ផលប៉ះពាល់ពីសម្ភារៈគ្រាប់ពូជពាណិជ្ជកម្មអាចចូលទៅក្នុងប្រជាជននៅក្នុងសួនបន្លែនិងត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការដែលកំពុងកើតឡើងនៅក្នុងពួកគេ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុងសួនបន្លែការប្រកួតប្រជែងរបស់ពួកគេនឹងទាបជាងនៅតាមតំបន់ពាណិជ្ជកម្មហើយឆាប់ៗនេះពួកគេនឹងឈប់មានទម្រង់ជាខ្សែត្រកូលប៉ុន្តែហ្សែនរបស់ពួកគេអាចត្រូវបានប្រើនៅក្នុង“ សួនច្បារ” ចំនួនប្រជាជន។
ការឆ្លងមេរោគដែលកើតឡើងលើរុក្ខជាតិ "អ្នកស្ម័គ្រចិត្ត" និងលើគំនរមើមដែលត្រូវបានគេច្រានចោលក្នុងអំឡុងពេលប្រមូលផលគឺមិនពាក់ព័ន្ធខ្លាំងសម្រាប់ប្រទេសរុស្ស៊ីទេ ព្រោះ នៅក្នុងតំបន់ដាំដុះដំឡូងសំខាន់ៗនៃប្រទេសរុស្ស៊ី ការត្រជាក់ក្នុងរដូវរងាជ្រៅត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ ហើយរុក្ខជាតិពីមើមដែលគ្របដណ្ដប់លើដីកម្រនឹងអភិវឌ្ឍណាស់។ ជាងនេះទៅទៀត ដូចដែលការពិសោធន៍របស់យើងបង្ហាញ ភ្នាក់ងារបង្កជំងឺមិនរស់រានមានជីវិតនៅសីតុណ្ហភាពសូន្យទេ សូម្បីតែមើមដែលនៅមានជីវិតក៏ដោយ។ នៅក្នុងតំបន់ស្ងួត ដែលជាកន្លែងដាំដំឡូងនៅដើមឆ្នាំ ការឈឺចុងគឺកម្រណាស់ ដោយសាររដូវលូតលាស់ស្ងួត និងក្តៅ។
ដូច្ន្រះបច្ចុប្បន្នន្រះយើងកំពុងសង្ក្រតការបែងចែកប្រជាជន P. infestans ទៅជាតំបន់“ ទីវាល” និង“ សួនច្បារ” ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយក្នុងប៉ុន្មានឆ្នាំថ្មីៗនេះដំណើរការត្រូវបានគេសង្កេតឃើញដែលនាំឱ្យមានការបង្រួបបង្រួមនិងការបកប្រែពី genotypes ពីប្រជាជនទាំងនេះ។
ក្នុងចំណោមនោះគេអាចកត់សម្គាល់ពីការកើនឡើងជាទូទៅនៃអក្ខរកម្មរបស់អ្នកផលិតតូចការលេចឡើងនូវកញ្ចប់តូចៗនៃដំឡូងគ្រាប់ពូជគ្រាប់ពូជការរីករាលដាលនៃការរៀបចំផ្សិតនៅក្នុងកញ្ចប់តូចៗនិងការបាត់បង់ការភ័យខ្លាចនៃ“ គីមីវិទ្យា” ដោយប្រជាជន។
ស្ថានភាពកើតឡើងនៅពេលដែលដោយសារការងារសកម្មរបស់អ្នកផ្គត់ផ្គង់តែមួយ ភូមិទាំងមូលបានរកឃើញថាពួកគេដាំដោយមើមគ្រាប់ពូជដែលមានពូជដូចគ្នា និងផ្តល់កញ្ចប់តូចៗនៃថ្នាំសម្លាប់សត្វល្អិតដូចគ្នា។ វាអាចទៅរួចក្នុងការសន្មតថាដំឡូងដែលមានពូជដូចគ្នាក៏នឹងលេចឡើងនៅលើការដាំពាណិជ្ជកម្មនៅក្បែរនោះ។
ម៉្យាងវិញទៀត ក្រុមហ៊ុនពាណិជ្ជកម្មថ្នាំសម្លាប់សត្វល្អិតមួយចំនួនបានលើកកម្ពស់គម្រោងព្យាបាលគីមី "តម្លៃទាប"។ ក្នុងករណីនេះចំនួននៃការព្យាបាលដែលបានណែនាំគឺត្រូវបានគេប៉ាន់ស្មានមិនដល់ ហើយថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតថោកបំផុតត្រូវបានផ្តល់ជូន ហើយការសង្កត់ធ្ងន់គឺមិនមែនលើការទប់ស្កាត់ការវិវត្តនៃជម្ងឺរលាកចុងរហូតដល់ចំណុចនៃការកាត់ស្មៅនោះទេ ប៉ុន្តែនៅលើការពន្យារពេលខ្លះនៃ epiphytoty ដើម្បីបង្កើន ទិន្នផល។ គ្រោងការណ៍បែបនេះគឺមានភាពយុត្តិធម៌ខាងសេដ្ឋកិច្ចនៅពេលដែលការដាំដុះដំឡូងពីសម្ភារៈគ្រាប់ពូជថ្នាក់ទីទាប នៅពេលដែលជាគោលការណ៍មិនមានសំណួរនៃការទទួលបានទិន្នផលខ្ពស់នោះទេ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ក្នុងករណីនេះ មិនដូចប្រជាជនសួនច្បារទេ ប្រវត្តិហ្សែនកម្រិតនៃដំឡូងរួមចំណែកដល់ការជ្រើសរើសពូជសរីរវិទ្យាជាក់លាក់ ដែលវាមានគ្រោះថ្នាក់ខ្លាំងណាស់សម្រាប់ពូជដែលបានផ្តល់ឱ្យ។
ជាទូទៅនិន្នាការឆ្ពោះទៅរកការបញ្ចូលគ្នានៃវិធីសាស្រ្ត "សួន" និង "វាល" នៃការផលិតដំឡូងហាក់ដូចជាយើងមានគ្រោះថ្នាក់ណាស់។ ដើម្បីទប់ស្កាត់ផលវិបាកអវិជ្ជមានរបស់ពួកគេទាំងក្នុងគ្រួសារ និងផ្នែកពាណិជ្ជកម្ម ចាំបាច់ត្រូវត្រួតពិនិត្យការចាត់ថ្នាក់នៃគ្រាប់ពូជដំឡូង និងជួរថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតដែលផ្តល់ជូនពាណិជ្ជករឯកជនក្នុងការវេចខ្ចប់តូចៗ និងតាមដានគម្រោងការពារដំឡូង និងការប្រើប្រាស់ការត្រៀមលក្ខណៈផ្សិតនៅក្នុង វិស័យពាណិជ្ជកម្ម។
នៅក្នុងតំបន់នៃវិស័យឯកជនមានការអភិវឌ្ឍដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងមិនត្រឹមតែការយឺតយ៉ាវប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏មាន Alternaria ផងដែរ។ ម្ចាស់ដីឡូត៍ក្នុងផ្ទះឯកជនភាគច្រើនមិនចាត់វិធានការពិសេសដើម្បីការពារប្រឆាំងនឹងដាប់ប៊ែរឡាទេដោយទទួលយកការអភិវឌ្ឍរបស់ម៉ាស្យាឡាសម្រាប់ការពុះកញ្ជ្រោលនៃស្លឹកឈើឬការវិវត្តនៃចុងសក់។ ដូច្ន្រះជាមួយនឹងការអភិវឌ្រឍន៍យា៉ាងខា្ល្រំងនៅលើពូជដ្រលងាយរងគ្រ្រះដីគ្រួសារអាចដើរតួនាទីជាប្រភពដើមសម្រ្រប់ដាំដំណាំពាណិជ្ជកម្ម។
យន្តការនៃភាពប្រែប្រួល
ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរ
ដោយសារការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរគឺជាដំណើរការចៃដន្យដែលកើតឡើងជាមួយនឹងប្រេកង់ទាប ការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅកន្លែងណាមួយអាស្រ័យទៅលើប្រេកង់នៃការផ្លាស់ប្តូរនៃទីតាំងនេះ និងទំហំប្រជាជន។ នៅពេលសិក្សាពីភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរនៃ P. infestans strains ចំនួននៃអាណានិគមដែលដាំដុះនៅលើប្រព័ន្ធផ្សព្វផ្សាយសារធាតុចិញ្ចឹមដែលបានជ្រើសរើសបន្ទាប់ពីការព្យាបាលជាមួយ mutagens គីមី ឬរូបវន្តជាធម្មតាត្រូវបានកំណត់។ ដូចដែលអាចមើលឃើញពីទិន្នន័យដែលបង្ហាញក្នុងតារាងទី 8 ភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរនៃសំពាធដូចគ្នានៅកន្លែងផ្សេងៗគ្នាអាចខុសគ្នាតាមលំដាប់នៃរ៉ិចទ័រជាច្រើន។ ប្រេកង់ខ្ពស់នៃការផ្លាស់ប្តូរនៃភាពធន់ទ្រាំទៅនឹង metalaxyl អាចជាហេតុផលមួយសម្រាប់ការប្រមូលផ្តុំនៃប្រភេទដែលធន់នឹងវានៅក្នុងធម្មជាតិ។
ភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯង ឬបង្កឡើងដោយគណនាលើមូលដ្ឋាននៃការពិសោធន៍មន្ទីរពិសោធន៍ មិនតែងតែត្រូវគ្នាទៅនឹងដំណើរការដែលកើតឡើងនៅក្នុងប្រជាជនធម្មជាតិសម្រាប់ហេតុផលដូចខាងក្រោមៈ
1. ជាមួយនឹងការបែងចែកនុយក្លេអ៊ែរអសមកាល វាមិនអាចទៅរួចទេក្នុងការប៉ាន់ប្រមាណភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរក្នុងមួយជំនាន់នុយក្លេអ៊ែរ។ ដូច្នេះ ការពិសោធន៍ភាគច្រើនផ្តល់ព័ត៌មានដោយផ្ទាល់អំពីភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរ ដោយមិនបែងចែករវាងព្រឹត្តិការណ៍ផ្លាស់ប្តូរពីរ និងព្រឹត្តិការណ៍មួយបន្ទាប់ពី mitosis ។
2. ការផ្លាស់ប្តូរមួយជំហានជាធម្មតាកាត់បន្ថយតុល្យភាពនៃហ្សែន ដូច្នេះ រួមជាមួយការទទួលបានទ្រព្យសម្បត្តិថ្មី សម្បទាទាំងមូលនៃសារពាង្គកាយមានការថយចុះ។ ការផ្លាស់ប្តូរដែលទទួលបានដោយពិសោធន៍ភាគច្រើនបានកាត់បន្ថយការឈ្លានពាន និងមិនត្រូវបានកត់ត្រានៅក្នុងចំនួនប្រជាជនធម្មជាតិទេ។ ដូច្នេះ មេគុណជាប់ទាក់ទងគ្នារវាងកម្រិតនៃភាពធន់របស់ P. infestans mutants ទៅនឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត phenylamide និងអត្រាលូតលាស់នៅលើឧបករណ៍សិប្បនិម្មិតគឺជាមធ្យម (–0,62) និងការធន់ទ្រាំនឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត និងឈ្លានពានលើស្លឹកដំឡូង (–0,65) (Derevyagina et al ។ , 1993) ដែលបង្ហាញពីកាយសម្បទាទាបនៃ mutants ។ ការផ្លាស់ប្តូរនៃភាពធន់ទ្រាំទៅនឹង dimethomorph ក៏ត្រូវបានអមដោយការថយចុះយ៉ាងខ្លាំងនៃលទ្ធភាពជោគជ័យ (Bagirova et al ។ , 2001) ។
3. បំរែបំរួលដោយឯកឯង និងបណ្ដាលមកពីការបំប្លែងភាគច្រើនគឺថយចុះ ហើយមិនបង្ហាញឱ្យឃើញពីលក្ខណៈជាក់ស្តែងនៅក្នុងការពិសោធន៍នោះទេ ប៉ុន្តែបង្កើតបានជាបំរុងលាក់កំបាំងនៃភាពប្រែប្រួលនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនធម្មជាតិ។ ពូជ Mutant ដាច់ឆ្ងាយនៅក្នុងការពិសោធន៍មន្ទីរពិសោធន៍មានការផ្លាស់ប្តូរលេចធ្លោឬពាក់កណ្តាលលេចធ្លោ (Kulish និង Dyakov, 1979) ។ ជាក់ស្តែង ភាពមិនស៊ីសង្វាក់គ្នានៃស្នូលពន្យល់ពីការប៉ុនប៉ងមិនជោគជ័យក្នុងការទទួលបានសារធាតុ mutants ក្រោមឥទ្ធិពលនៃការ irradiation កាំរស្មី UV ដែលមានមេរោគលើពូជដែលធន់ទ្រាំពីមុន (McKee, 1969)។ យោងតាមការគណនារបស់អ្នកនិពន្ធ ការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះអាចកើតឡើងជាមួយនឹងប្រេកង់តិចជាង 1:500000។ ការផ្លាស់ប្តូរនៃការផ្លាស់ប្តូរឡើងវិញទៅជា homozygous, ស្ថានភាពដែលបង្ហាញដោយ phenotypically អាចកើតឡើងដោយសារតែការរួមរស់ឡើងវិញផ្លូវភេទឬ asexual (សូមមើលខាងក្រោម) ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សូម្បីតែនៅក្នុងករណីនេះក៏ដោយ ការផ្លាស់ប្តូរអាចត្រូវបានបិទបាំងដោយ alleles លេចធ្លោនៃ nuclei ប្រភេទព្រៃនៅក្នុង mycelium coenotic (multinucleate) ហើយត្រូវបានជួសជុលតាមធម្មតាតែក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើត zoospores mononuclear ប៉ុណ្ណោះ។
តារាងទី 8. ភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូររបស់ P. infestans ទៅនឹងសារធាតុរារាំងការលូតលាស់ក្រោមឥទ្ធិពលរបស់ nitrosomethylurea (Dolgova, Dyakov, 1986; Bagirova et al., 2001)
បរិវេណ | ភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរ |
អុកស៊ីតត្រាស៊ីគ្លីន | 6,9 x 10-8 |
ប្លាស្ទីឌីន អេស | 7,2 x 10-8 |
ថ្នាំ Streptomycin | ៨.៣ x១០-8 |
ទ្រីកូតូស៊ីន | 1,8 x 10-8 |
Cycloheximide | 2,1 x 10-8 |
ដាកូនីល។ | < 4 x 10-8 |
Dimethomorph | 6,3 x 10-7 |
មេតាឡាស៊ីល។ | 6,9 x 10-6 |
ទំហំប្រជាជនក៏ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯង។ នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដ៏ច្រើន ដែលចំនួនកោសិកាគឺ N>1/a ដែល a ជាអត្រានៃការផ្លាស់ប្តូរ ការផ្លាស់ប្តូរឈប់ជាបាតុភូតចៃដន្យ (Kvitko, 1974)។
ការគណនាបង្ហាញថាជាមួយនឹងការរីករាលដាលជាមធ្យមនៃវាលដំឡូងមួយ (35 ចំណុចនៅលើរុក្ខជាតិមួយ) 8x1012 spores ត្រូវបានបង្កើតឡើងជារៀងរាល់ថ្ងៃនៅលើមួយហិកតា (Dyakov, Suprun, 1984) ។ ជាក់ស្តែងនៅក្នុងប្រជាជនបែបនេះ ការផ្លាស់ប្តូរទាំងអស់ដែលត្រូវបានអនុញ្ញាតដោយប្រភេទនៃការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងនៅទីតាំងនីមួយៗ។ សូម្បីតែការផ្លាស់ប្តូរដ៏កម្រដែលកើតឡើងជាមួយនឹងប្រេកង់ 10-9 នឹងត្រូវបានទទួលដោយបុគ្គលមួយពាន់នាក់ក្នុងចំណោមរាប់លាននាក់ដែលរស់នៅលើផ្ទៃដីដំឡូងមួយហិកតា។ សម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរដែលកើតឡើងនៅប្រេកង់ខ្ពស់ (ឧទាហរណ៍ 10-6) ភាពខុសគ្នានៃការផ្លាស់ប្តូរជាគូ (នៅទីតាំងពីរក្នុងពេលដំណាលគ្នា) អាចកើតឡើងជារៀងរាល់ថ្ងៃក្នុងចំនួនប្រជាជនបែបនេះ ពោលគឺឧ។ ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរនឹងជំនួសការផ្សំឡើងវិញ។
ការធ្វើចំណាកស្រុក
ការធ្វើចំណាកស្រុកសំខាន់ៗពីរប្រភេទត្រូវបានគេស្គាល់ថាសម្រាប់ P. infestans: លើចម្ងាយខ្លី (ក្នុងចំការដំឡូង ឬវាលដែលនៅជិតខាង) ដោយការបំបែក zoosporangia ដោយចរន្តខ្យល់ ឬភ្លៀងធ្លាក់ និងក្នុងចម្ងាយឆ្ងាយ - ជាមួយនឹងការដាំមើម ឬដឹកជញ្ជូនផ្លែប៉េងប៉ោះ។ វិធីសាស្រ្តដំបូងធានានូវការពង្រីកការផ្តោតអារម្មណ៍នៃជំងឺនេះ, ទីពីរ - ការបង្កើត foci ថ្មីនៅកន្លែងដាច់ស្រយាលពីបឋមមួយ។
ការរីករាលដាលនៃការឆ្លងមេរោគជាមួយមើមប៉េងប៉ោះ និងផ្លែឈើមិនត្រឹមតែរួមចំណែកដល់ការកើតជំងឺនេះនៅកន្លែងថ្មីប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏ជាប្រភពសំខាន់នៃភាពចម្រុះនៃហ្សែនរបស់មនុស្សផងដែរ។ ដំឡូងដែលបាននាំយកមកពីតំបន់ផ្សេងៗគ្នានៃប្រទេសរុស្ស៊ីនិងអឺរ៉ុបខាងលិចត្រូវបានដាំដុះនៅក្នុងតំបន់ម៉ូស្គូ។ ផ្លែឈើប៉េងប៉ោះត្រូវបាននាំយកមកពីតំបន់ភាគខាងត្បូងនៃប្រទេសរុស្ស៊ី (តំបន់ Astrakhan តំបន់ Krasnodar តំបន់ Caucasus ខាងជើង) ។ គ្រាប់ពូជប៉េងប៉ោះ ដែលអាចបម្រើជាប្រភពនៃការឆ្លងមេរោគ (Rubin et al., 2001) ក៏ត្រូវបាននាំចូលពីតំបន់ភាគខាងត្បូងនៃប្រទេសរុស្ស៊ី ប្រទេសចិន បណ្តាប្រទេសនៅអឺរ៉ុប និងប្រទេសដទៃទៀតផងដែរ។
យោងតាមការគណនាដោយ E. Mayr (1974) ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែននៅក្នុងប្រជាជនក្នុងតំបន់ដែលបណ្តាលមកពីការផ្លាស់ប្តូរកម្រមានលើសពី 10-5 ក្នុងមួយកន្លែង ខណៈពេលដែលនៅក្នុងប្រជាជនបើកចំហការផ្លាស់ប្តូរដោយសារលំហូរហ្សែនមិនតិចជាង 10-3 - 10-4 .
ការធ្វើចំណាកស្រុកនៅក្នុងមើមដែលមានមេរោគគឺទទួលខុសត្រូវចំពោះការចូលរបស់ P. infestans ចូលទៅក្នុងទ្វីបអឺរ៉ុប និងការរីករាលដាលរបស់វានៅទូទាំងតំបន់ទាំងអស់នៃពិភពលោកដែលដំឡូងត្រូវបានដាំដុះ។ ពួកគេបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរចំនួនប្រជាជនធ្ងន់ធ្ងរបំផុត។ ចុងដំឡូងបានលេចឡើងនៅលើទឹកដីនៃចក្រភពរុស្ស៊ីស្ទើរតែក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងរូបរាងរបស់វានៅអឺរ៉ុបខាងលិច។
ចាប់តាំងពីជំងឺនេះត្រូវបានកត់សម្គាល់ជាលើកដំបូងនៅក្នុងឆ្នាំ 1846-1847 នៅក្នុងរដ្ឋបាល់ទិកហើយតែនៅក្នុងឆ្នាំបន្តបន្ទាប់បានរីករាលដាលទៅប្រទេសបេឡារុស្សនិងតំបន់ភាគខាងជើងខាងលិចនៃប្រទេសរុស្ស៊ីប្រភពដើមអឺរ៉ុបខាងលិចរបស់វាគឺជាក់ស្តែង។ ប្រភពដំបូងនៃ blight យឺតនៅក្នុងពិភពលោកចាស់គឺមិនច្បាស់ដូច្នេះ។ សម្មតិកម្មដែលបង្កើតឡើងដោយ Fry et al., 1992; Fry, Goodwin, 1995, Goodwin et al., 1994 បង្ហាញថាប៉ារ៉ាស៊ីតបានមកពីម៉ិកស៊ិកមុនគេទៅកាន់អាមេរិកខាងជើង ជាកន្លែងដែលវារីករាលដាលតាមដំណាំ ហើយបន្ទាប់មកត្រូវបានដឹកជញ្ជូនទៅកាន់អឺរ៉ុបខាងលិច (រូបភព។ 7).
ជាលទ្ធផលនៃការរសាត់ម្តងហើយម្តងទៀត (ឥទ្ធិពលនៃដបទ្វេរដង) ក្លូនតែមួយបានចូលទៅក្នុងទ្វីបអឺរ៉ុបដែលជាកូនចៅដែលបណ្តាលឱ្យមានការរាតត្បាតពាសពេញទឹកដីទាំងមូលនៃពិភពលោកចាស់ដែលដំឡូងត្រូវបានដាំដុះ។ ជាភស្តុតាងសម្រាប់សម្មតិកម្មនេះ អ្នកនិពន្ធបានលើកឡើងពីដំបូង ការរីករាលដាលនៃប្រភេទមិត្តរួមតែមួយ (A1) និងទីពីរ ភាពដូចគ្នានៃហ្សែននៃពូជដែលបានសិក្សាពីតំបន់ផ្សេងៗគ្នា (ពួកវាទាំងអស់យោងទៅតាមសញ្ញាសម្គាល់ម៉ូលេគុល រួមទាំង 2 isoenzyme loci, គំរូស្នាមម្រាមដៃ DNA និងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ mitochondrial DNA គឺដូចគ្នាបេះបិទ និងត្រូវគ្នាទៅនឹងក្លូន US-1 ដែលបានពិពណ៌នានៅសហរដ្ឋអាមេរិក)។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ទិន្នន័យមួយចំនួនបានធ្វើឱ្យមានការសង្ស័យទៅលើយ៉ាងហោចណាស់បទប្បញ្ញត្តិមួយចំនួននៃសម្មតិកម្មដែលបានចែង។ ការវិភាគនៃ mitochondrial DNA នៃ P. infestans ដែលដាច់ឆ្ងាយពីគំរូ herbarium នៃដំឡូងដែលបានឆ្លងក្នុងអំឡុងពេល epiphytoty ដំបូងនៃទសវត្សរ៍ទី 40 នៃសតវត្សទី 1 បានបង្ហាញថានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ mitochondrial DNA ពួកគេខុសគ្នាពីក្លូន US-2001 ដែលដូច្នេះនៅ យ៉ាងហោចណាស់មិនមែនជាប្រភពនៃការឆ្លងតែមួយគត់នៅអឺរ៉ុបទេ (Ristaino et al, XNUMX)។
ស្ថានភាពដែលមានជំងឺយឺតយ៉ាវកាន់តែអាក្រក់ម្តងទៀតនៅក្នុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 80 ។ ការផ្លាស់ប្តូរខាងក្រោមបានកើតឡើង៖
1) ការឈ្លានពានជាមធ្យមនៃចំនួនប្រជាជនបានកើនឡើងដែលនាំឱ្យជាពិសេសការរីករាលដាលនៃទម្រង់គ្រោះថ្នាក់បំផុតនៃការ blight ចុង - ការខូចខាតដល់ petioles និងដើម។
2) មានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងពេលវេលានៃការលេចឡើងនៃ blight ចុងនៅលើដំឡូង - ពីចុងខែកក្កដាដល់ដើមខែកក្កដានិងសូម្បីតែដល់ចុងខែមិថុនា។
3) ប្រភេទមិត្តរួមប្រភេទ A2 ដែលពីមុនអវត្តមាននៅក្នុងពិភពចាស់ បានចាប់ផ្តើមត្រូវបានរកឃើញនៅគ្រប់ទីកន្លែង។
ការផ្លាស់ប្តូរនេះត្រូវបាននាំមុខដោយព្រឹត្តិការណ៍ពីរ: ការប្រើប្រាស់រីករាលដាលនៃសារធាតុសម្លាប់ផ្សិតថ្មី metalaxyl (Schwinn and Staub, 1980) និងការលេចឡើងនៃម៉ិកស៊ិកជាអ្នកនាំចេញដំឡូងពិភពលោក (Niederhauser, 1993) ។ ដោយអនុលោមតាមនេះ ហេតុផលពីរសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរចំនួនប្រជាជនត្រូវបានគេដាក់ចេញ៖ ការបំប្លែងប្រភេទមិត្តក្រោមឥទ្ធិពលនៃ metalaxyl (Ko, 1994) និងការណែនាំដ៏ធំនៃប្រភេទថ្មីជាមួយនឹងមើមដែលឆ្លងពីប្រទេសម៉ិកស៊ិក (Fry and Goodwin, 1995)។ ទោះបីជាការបំប្លែងប្រភេទមិត្តរួមដែលស្ថិតក្រោមឥទ្ធិពលនៃ metalaxyl មិនត្រឹមតែទទួលបានដោយ Ko ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងនៅក្នុងការងារដែលធ្វើឡើងនៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍នៃសាកលវិទ្យាល័យរដ្ឋម៉ូស្គូ (Savenkova, Chherepennicova-Anikina, 2002) សម្មតិកម្មទីពីរគឺល្អជាង។ ទន្ទឹមនឹងការលេចឡើងនៃប្រភេទទីពីរនៃមិត្តរួម ការផ្លាស់ប្តូរដ៏ធ្ងន់ធ្ងរបានកើតឡើងនៅក្នុងហ្សែននៃពូជរុស្ស៊ីនៃ P. infestans រួមទាំងនៅក្នុងហ្សែនអព្យាក្រឹត (isoenzyme និង RFLP loci) ក៏ដូចជានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ DNA mitochondrial ។ ភាពស្មុគ្រស្មាញនៃការផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះមិនអាចពន្យល់បានដោយសកម្មភាពរបស់ metalaxyl ទេ ផ្ទុយទៅវិញមានការនាំចូលដ៏ធំនៃប្រភេទថ្មីពីម៉ិកស៊ិក ដែលកាន់តែឈ្លានពាន (Kato et al., 1997) ជំនួសប្រភេទចាស់ (US-1) ក្លាយជាមនុស្សលេចធ្លោនៅក្នុងប្រជាជន។ ការផ្លាស់ប្តូរសមាសភាពនៃប្រជាជនអឺរ៉ុបបានកើតឡើងក្នុងរយៈពេលដ៏ខ្លីបំផុត - ពីឆ្នាំ 1980 ដល់ឆ្នាំ 1985 (Fry et al ។ , 1992) ។ នៅលើទឹកដីនៃអតីតសហភាពសូវៀត "ពូជថ្មី" ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងការប្រមូលពីអេស្តូនីក្នុងឆ្នាំ 1985 ពោលគឺមុនជាងនៅប្រទេសប៉ូឡូញនិងអាល្លឺម៉ង់ (Goodwin et al., 1994) ។ ពេលវេលាចុងក្រោយដែល "សំពាធចាស់ US-1" នៅក្នុងប្រទេសរុស្ស៊ីត្រូវបានញែកចេញពីប៉េងប៉ោះដែលមានមេរោគនៅក្នុងតំបន់មូស្គូគឺក្នុងឆ្នាំ 1993 (Dolgova et al., 1997) ។ នៅក្នុងប្រទេសបារាំងផងដែរ ពូជ "ចាស់" ត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងការដាំប៉េងប៉ោះរហូតដល់ដើមទសវត្សរ៍ទី 90 ពោលគឺបន្ទាប់ពីពួកវាបានបាត់ខ្លួនជាយូរមកហើយពីដំឡូង (Leberton, Andrivon, 1998) ។ ការផ្លាស់ប្តូរនៃប្រភេទ P. infestans ប៉ះពាល់ដល់លក្ខណៈជាច្រើន រួមទាំងសារៈសំខាន់ជាក់ស្តែងសំខាន់ៗ និងបង្កើនភាពគ្រោះថ្នាក់នៃ blight យឺត។
ការរួមភេទឡើងវិញ
ដើម្បីឱ្យការរួមភេទឡើងវិញដើម្បីរួមចំណែកដល់ភាពប្រែប្រួល ទីមួយគឺចាំបាច់សម្រាប់វត្តមាននៃប្រភេទមិត្តរួមពីរនៅក្នុងប្រជាជនក្នុងសមាមាត្រជិត 1:1 និងទីពីរចំពោះវត្តមាននៃភាពប្រែប្រួលដំបូងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន។
សមាមាត្រនៃប្រភេទមិត្តរួមខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនផ្សេងគ្នា និងសូម្បីតែនៅក្នុងឆ្នាំផ្សេងគ្នានៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដូចគ្នា (តារាង 9,10, 90) ។ ហេតុផលសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំងបែបនេះនៅក្នុងប្រេកង់នៃប្រភេទមិត្តរួមនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន (ឧទាហរណ៍នៅក្នុងប្រទេសរុស្ស៊ីឬអ៊ីស្រាអែលនៅដើមទសវត្សរ៍ទី 2002 នៃសតវត្សចុងក្រោយ) គឺមិនត្រូវបានគេដឹងនោះទេប៉ុន្តែវាត្រូវបានគេជឿថានេះគឺដោយសារតែការណែនាំនៃការប្រកួតប្រជែងកាន់តែច្រើន។ ក្លូន (Cohen, XNUMX)។
ទិន្នន័យប្រយោលមួយចំនួនបង្ហាញពីការកើតឡើងនៃដំណើរការផ្លូវភេទក្នុងឆ្នាំជាក់លាក់ និងក្នុងតំបន់មួយចំនួន៖
1) ការសិក្សាចំនួនប្រជាជនមកពីតំបន់មូស្គូបានបង្ហាញថាក្នុងចំនួនប្រជាជនចំនួន 13 នាក់ដែលសមាមាត្រនៃប្រភេទមិត្តរួម A2 មានតិចជាង 10% ភាពចម្រុះនៃហ្សែនសរុបដែលបានគណនាពីបី isoenzyme loci គឺ 0,08 ហើយក្នុងចំនួនប្រជាជនចំនួន 14 ដែលក្នុងនោះសមាមាត្រនៃ A2 លើសពី 30% ភាពចម្រុះនៃហ្សែនគឺខ្ពស់ជាងពីរដង (0,15) (Elansky et al., 1999) ។ ដូច្នេះ ប្រូបាប៊ីលីតេនៃការរួមភេទកាន់តែខ្ពស់ ភាពចម្រុះនៃហ្សែនរបស់មនុស្សកាន់តែច្រើន។
2) ទំនាក់ទំនងរវាងសមាមាត្រនៃប្រភេទមិត្តរួមនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន និងអាំងតង់ស៊ីតេនៃការបង្កើត oospore ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងប្រទេសអ៊ីស្រាអែល (Cohen et al., 1997) និងនៅប្រទេសហូឡង់។
(Flier et al., 2004)។ ការសិក្សារបស់យើងបានបង្ហាញថានៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដែលឯកោជាមួយប្រភេទមិត្តរួម A2 មានចំនួន 62, 17, 9 និង 6%, oospores ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង 78, 50, 30 និង 15% នៃស្លឹកដំឡូងដែលបានវិភាគ (មាន 2 ឬច្រើនចំណុច) រៀងៗខ្លួន។
គំរូដែលមានចំណុច 2 ឬច្រើនមាន oospores ញឹកញាប់ជាងគំរូដែលមាន 1 កន្លែង (32 និង 14% នៃគំរូរៀងគ្នា) (Apryshko et al., 2004) ។
Oospores កើតមានជាទូទៅនៅក្នុងស្លឹកនៃស្រទាប់កណ្តាល និងខាងក្រោមនៃរុក្ខជាតិដំឡូង (Mytsa et al., 2015; Elansky et al., 2016)។
3) នៅក្នុងតំបន់មួយចំនួន ហ្សែនតែមួយគត់ត្រូវបានគេរកឃើញ ការកើតឡើងនៃទំនាក់ទំនងផ្លូវភេទឡើងវិញ។ ដូច្នេះនៅប្រទេសប៉ូឡូញក្នុងឆ្នាំ 1989 និងនៅប្រទេសបារាំងក្នុងឆ្នាំ 1990 ប្រភេទ homozygous សម្រាប់ glucose-6-locus ត្រូវបានរកឃើញ។
phosphate isomerase (GPI 90/90) ។ ដោយសារពីមុនមានតែ 10/90 heterozygotes ប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានជួបប្រទះក្នុងរយៈពេល 100 ឆ្នាំ ភាពដូចគ្នាត្រូវបានសន្មតថាជាការរួមបញ្ចូលគ្នានៃការរួមភេទ (Sujkowski et al., 1994) ។ នៅប្រទេសកូឡុំប៊ី (សហរដ្ឋអាមេរិក) ភាពឯកោដែលរួមបញ្ចូលគ្នារវាង A2 ជាមួយ GPI 100/110 និង A1 ជាមួយ GPI 100/100 គឺជារឿងធម្មតា ប៉ុន្តែនៅចុងបញ្ចប់នៃរដូវកាលឆ្នាំ 1994 (ថ្ងៃទី 16 ខែសីហា និងថ្ងៃទី 9 ខែកញ្ញា) ប្រភេទដែលមានហ្សែនផ្សំឡើងវិញ (A1 GPI 100/110) ។ ) ត្រូវបានរកឃើញ និង A2 GPI 100/100) (Miller et al., 1997)។
4) នៅក្នុងប្រជាជនមួយចំនួនមកពីប្រទេសប៉ូឡូញ (Sujkowski et al., 1994) និង North Caucasus (Amatkhanova et al., 2004) ការចែកចាយស្នាមម្រាមដៃ DNA loci និង allozyme protein loci ត្រូវគ្នាទៅនឹងការបែងចែក Hardy-Weinberg ដែលបង្ហាញថា
អំពីការរួមចំណែកខ្ពស់នៃការរួមភេទឡើងវិញចំពោះការប្រែប្រួលនៃចំនួនប្រជាជន។ នៅក្នុងតំបន់ផ្សេងទៀតនៃប្រទេសរុស្ស៊ីមិនមានការឆ្លើយឆ្លងទៅនឹងការចែកចាយ Hardy-Weinberg ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងចំនួនប្រជាជននោះទេប៉ុន្តែវត្តមាននៃភាពមិនស្មើគ្នានៃតំណភ្ជាប់ត្រូវបានបង្ហាញដែលបង្ហាញពីភាពលេចធ្លោនៃការបន្តពូជក្លូន (Elansky et al ។ , 1999) ។
5) ភាពចម្រុះនៃហ្សែន (GST) រវាងពូជដែលមានប្រភេទមិត្តរួមខុសៗគ្នា (A1 និង A2) គឺទាបជាងរវាងចំនួនប្រជាជនផ្សេងៗគ្នា (Sujkowski et al., 1994) ដែលបង្ហាញដោយប្រយោលពីការឆ្លងកាត់ផ្លូវភេទ។
ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ការរួមចំណែកនៃការរួមភេទឡើងវិញចំពោះភាពចម្រុះនៃចំនួនប្រជាជន មិនអាចមានកម្រិតខ្ពស់ខ្លាំងនោះទេ។ ការរួមចំណែកនេះត្រូវបានគណនាសម្រាប់ប្រជាជននៃតំបន់មូស្គូ (Elansky et al ។ , 1999) ។ យោងតាមការគណនារបស់ Lewontin (1979) "ការផ្សំឡើងវិញដែលអាចបង្កើតវ៉ារ្យ៉ង់ថ្មីពីទីតាំងពីរដែលមានប្រេកង់មិនលើសពីផលិតផលនៃ heterozygosities របស់ពួកគេនឹងមានប្រសិទ្ធភាពលុះត្រាតែតម្លៃនៃ heterozygosity សម្រាប់ alleles ទាំងពីរគឺខ្ពស់រួចទៅហើយ" ។
ជាមួយនឹងសមាមាត្រធម្មតានៃប្រភេទមិត្តរួមពីរប្រភេទសម្រាប់តំបន់មូស្គូគឺ 4: 1 ភាពញឹកញាប់នៃការផ្សំឡើងវិញនឹងមាន 0,25 ។ ប្រូបាប៊ីលីតេដែលឆ្លងមេរោគនឹងមានលក្ខណៈតំណពូជសម្រាប់ពីរក្នុងចំណោមបីដែលសិក្សា isoenzyme loci នៅក្នុងប្រជាជនដែលបានសិក្សាគឺ 0,01 (2 ប្រភេទក្នុងចំណោម 177) ។ ដូច្នេះប្រូបាប៊ីលីតេនៃការកើតឡើងនៃ heterozygotes ទ្វេដងដែលជាលទ្ធផលនៃការផ្សំឡើងវិញមិនគួរលើសពីផលិតផលរបស់ពួកគេដែលគុណនឹងប្រូបាប៊ីលីតេនៃការឆ្លងកាត់ (0,25x0,02x0,02) = 10-4, i.e. ជាធម្មតាថ្នាំផ្សំផ្លូវភេទមិនត្រូវបានបញ្ចូលក្នុងសំណាកដែលបានសិក្សាទេ។ ការគណនាទាំងនេះត្រូវបានធ្វើឡើងសម្រាប់ចំនួនប្រជាជនមកពីតំបន់មូស្គូ ដែលកំណត់លក្ខណៈដោយភាពប្រែប្រួលខ្ពស់គួរសម។ នៅក្នុងប្រជាជន monomorphic ដូចជាស៊ីបេរី ដំណើរការផ្លូវភេទ ទោះបីជាវាកើតឡើងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនម្នាក់ៗក៏ដោយ ក៏មិនអាចមានឥទ្ធិពលលើភាពចម្រុះនៃហ្សែនរបស់ពួកគេដែរ។
លើសពីនេះទៀត P. infestans ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការរំលោភជាញឹកញាប់នៃការបែងចែកក្រូម៉ូសូមនៅក្នុង meiosis ដែលនាំឱ្យ aneuploidy (Carter et al ។ , 1999) ។ ការរំខានបែបនេះកាត់បន្ថយការមានកូនរបស់កូនកាត់។
ការរួមផ្សំ Parasexual, ការបំប្លែងហ្សែន mitotic
នៅក្នុងការពិសោធន៍លើការលាយបញ្ចូលគ្នានៃពូជ P. infestans ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរនៃភាពធន់នឹងសារធាតុរារាំងការលូតលាស់ខុសៗគ្នា ការលេចចេញនូវភាពឯកោដែលធន់នឹងថ្នាំ inhibitors ទាំងពីរត្រូវបានរកឃើញ (Shattock, Shaw, 1975; Dyakov, Kuzovnikova, 1974; Kulish, Dyakov,
១៩៧៩)។ ពូជដែលធន់នឹងសារធាតុរារាំងការលូតលាស់ពីរបានកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃ heterokaryotization នៃ mycelium ហើយក្នុងករណីនេះត្រូវបានបំបែកកំឡុងពេលបន្តពូជដោយ mononuclear zoospores (Judelson, Ge Yang, 1979) ឬមិនត្រូវបានបំបែកនៅក្នុង monozoospore progeny ដោយសារតែពួកគេមាន tetraploid (ចាប់តាំងពី ភាពឯកោដើមគឺ diploid) nuclei (Kulish, Dyakov, 1998) ។ Heterozygous diploids ត្រូវបានបែងចែកនៅប្រេកង់ទាបបំផុតដោយសារតែការ haploidization, chromosome nondisjunction និង mitotic ឆ្លងកាត់ (Poedinok et al ។ , 1979) ។ ភាពញឹកញាប់នៃដំណើរការទាំងនេះអាចត្រូវបានកើនឡើងដោយឥទ្ធិពលជាក់លាក់លើ diploids តំណពូជ (ឧទាហរណ៍ ការ irradiation កាំរស្មី UV នៃ spores germinating spores) ។
ទោះបីជាការបង្កើតកូនកាត់លូតលាស់ជាមួយនឹងការធន់ទ្រាំទ្វេដងកើតឡើងមិនត្រឹមតែនៅក្នុង vitro ប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏មាននៅក្នុងមើមដំឡូងដែលត្រូវបានឆ្លងដោយល្បាយនៃ mutants (Kulish et al ។ , 1978) វាពិតជាលំបាកណាស់ក្នុងការវាយតម្លៃតួនាទីរបស់ parasexual recombination នៅក្នុងជំនាន់នៃ ហ្សែនថ្មីនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន។ ភាពញឹកញាប់នៃការបង្កើត segregants ដោយសារតែការ haploidization, nondisjunction chromosome និង mitotic ឆ្លងកាត់ដោយគ្មានឥទ្ធិពលពិសេសគឺមានការធ្វេសប្រហែស (តិចជាង 10-3) ។
ការកើតឡើងនៃការបែងចែក homozygous នៃប្រភេទ heterozygous អាចផ្អែកលើទាំងការឆ្លងកាត់ mitotic និងការបំប្លែងហ្សែន mitotic ដែលនៅក្នុង P. sojae កើតឡើងជាមួយនឹងប្រេកង់ 3 x 10-2 ដល់ 5 x 10-5 ក្នុងមួយកន្លែង អាស្រ័យលើសំពាធ ( Chamnanpunt et al. ,2001).
ទោះបីជាភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃ heterokaryons និង heterozygous diploids ប្រែទៅជាខ្ពស់ដោយមិនបានរំពឹងទុក (ឈានដល់រាប់សិបភាគរយ) ដំណើរការនេះកើតឡើងតែនៅពេលដែលវប្បធម៌ mutant ដែលទទួលបានពីសំពាធដូចគ្នាត្រូវបានបញ្ចូលគ្នា។ នៅពេលប្រើប្រភេទផ្សេងៗដែលដាច់ឆ្ងាយពីធម្មជាតិ ការធ្វើ heterokaryotization មិនកើតឡើងទេ (ឬកើតឡើងជាមួយនឹងប្រេកង់ទាបបំផុត) ដោយសារតែវត្តមាននៃភាពមិនឆបគ្នានៃការលូតលាស់ (Poedinok, Dyakov, 1981; Anikina et al., 1997b; Cherepennikova-Anikina et al., 2002) ។ ) អាស្រ័យហេតុនេះ តួនាទីនៃការផ្សំឡើងវិញនៃប៉ារ៉ាស៊ីតអាចត្រូវបានកាត់បន្ថយត្រឹមតែការរួមផ្សំ intraclonal នៅក្នុងស្នូល heterozygous និងការផ្លាស់ប្តូរនៃហ្សែនបុគ្គលទៅជាស្ថានភាពដូចគ្នាដោយគ្មានដំណើរការផ្លូវភេទ។ ដំណើរការនេះអាចមានសារៈសំខាន់ខាងរោគរាតត្បាតនៅក្នុងពូជដែលមានការផ្លាស់ប្តូរធន់ទ្រាំនឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតដែលប្រើឡើងវិញ ឬពាក់កណ្តាលលេចធ្លោ។ ការផ្លាស់ប្តូររបស់វាទៅជារដ្ឋ homozygous ដែលជាលទ្ធផលនៃដំណើរការ parasexual នឹងបង្កើនភាពធន់នៃក្រុមហ៊ុនបញ្ជូនការផ្លាស់ប្តូរ (Dolgova, Dyakov, 1986) ។
ការឈ្លានពានហ្សែន
ប្រភេទ Heterothallic Phytophthora មានសមត្ថភាពបង្កាត់ពូជដើម្បីបង្កើតជា oospores កូនកាត់ (សូមមើល Vorobyova និង Gridnev, 1983; Sansome et al., 1991; Veld et al., 1998)។ កូនកាត់ធម្មជាតិនៃប្រភេទ Phytophthora ពីរគឺឈ្លានពានខ្លាំងណាស់ដែលវាបានបំផ្លាញពពួក alders រាប់ពាន់ក្បាលនៅក្នុងចក្រភពអង់គ្លេស (Brasier et al., 1999) ។ P. infestans អាចកើតមានឡើងជាមួយនឹងប្រភេទសត្វដទៃទៀតនៃ genus (P. erythroseptica, P. nicotianae, P. Cactorum ។ . កូនកាត់រវាង P. infestans និង P. Mirabilis ត្រូវបានទទួលក្រោមលក្ខខណ្ឌមន្ទីរពិសោធន៍ (Goodwin and Fry, 1994)។
តារាងទី 9. សមាមាត្រនៃប្រភេទ P. infestans ដែលមានប្រភេទ Ming A2 នៅក្នុងប្រទេសផ្សេងៗគ្នានៃពិភពលោកក្នុងកំឡុងឆ្នាំ 1990 ដល់ 2000 (យោងតាមប្រភពអក្សរសិល្ប៍បើកចំហ និងគេហទំព័រ www.euroblight.net, www.eucablight.org)
ប្រទេស | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
បេឡារុស | 33 (12) | 34 (29) | |||||||||
ប៊ែលហ្សិក | ១៥ (៤៩ *) | 6 (66) | 20 (86) | ||||||||
អេក្វាឌ័រ | 0 (13) | 0 (12) | 0 (19) | 0 (21) | 12 (41) | 25 (39) | 15 (75) | 22 (73) | 25 (68) | 0 (35) | |
អេស្តូនី | 8 (12) | ||||||||||
ប្រទេសអង់គ្លេស | 4 (26) | 3 (630) | 9 (336) | ||||||||
ហ្វាំងឡង់ | 0 (15) | 19 (117) | 12 (16) | 21 (447) | 6 (509) | 9 (432) | 43 (550) | ||||
ប្រទេសបារាំង | 0 (35) | 0 (56) | 0 (83) | 0 (67) | 0 (86) | 2 (135) | 7 (156) | 6 (123) | 0 (73) | 0 (285) | 0 (135) |
ហុងគ្រី | 72 (32) | ||||||||||
អៀរឡង់ | 4 (145) | ||||||||||
ខាងជើង អៀរឡង់ | 10 (41) | 9 (58) | 1 (106) | 0 (185) | 0 (18) | 0 (56) | 0 (35) | 0 (26) | |||
ប្រទេសហូឡង់ | 7 (41) | 5 (276) | 24 (377) | 44 (353) | 23 (185) | ||||||
ប្រទេសន័រវេស | 25 (446) | 28 (156) | 8 (39) | 18 (257) | 38 (197) | ||||||
ប្រទេសប៉េរូ | 0(34, 1984 -86) | 0(287, 1997-98) | 0 (112) | 0 (66) | |||||||
ប្រទេសប៉ូឡូញ | 19 (180) | 21 (142) | 33 (256) | 26 (149) | 35 (70) | ||||||
ស្កុតឡេន | 25 (147) | 11 (163) | 22 (189) | 5 (22) | |||||||
ប្រទេសស៊ុយអែត | 25 (263) | 62 (258) | 49 (163) | ||||||||
វែល | 0 (16) | 7 (97) | 0 (48) | 0 (25) | |||||||
កូរ៉េ។ | 36 (42) | 10 (130) | 15 (98) | ||||||||
ចិន | 20(142, 1995-98) | 0 (6) | 0 (8) | 0 (35) | |||||||
ប្រទេសកូឡុំប៊ី | 0(40, 1994-2000) | ||||||||||
អ៊ុយរូហ្គាយ | 100(25, 1998-99) | ||||||||||
ម៉ារ៉ុក | 60(108, 1997-2000) | 52 (25) | 42 (40) | ||||||||
ស៊េប៊ី | 76 (37) | ||||||||||
ម៉ិកស៊ិក (តូលូកា) | 28(292, 1988-89) | 50(389, 1997-98) |
តារាងទី 10. សមាមាត្រនៃប្រភេទ P. infestans ដែលមានប្រភេទ Ming A2 នៅក្នុងប្រទេសផ្សេងៗគ្នានៃពិភពលោកពីឆ្នាំ 2000 ដល់ឆ្នាំ 2011
ប្រទេស | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
ប្រទេសអូទ្រីស | 65 (83) | ||||||||||
បេឡារុស | 42 (78) | ||||||||||
ប៊ែលហ្សិក | ១៥ (៤៩ *) | 4 (32) | 50 (14) | 25 (16) | 62 (13) | 54 (26) | 70 (54) | 30 (23) | 29 (35) | 62 (71) | 45 (49) |
ប្រទេសស្វីស | 89 (19) | ||||||||||
Чехия | 35 (31) | 54 (64) | 38 (174) | 12 (80) | |||||||
ប្រទេសអាល្លឺម៉ង់ | 95 (53) | ||||||||||
ដាណឺម៉ាក | 48 (52) | ||||||||||
អេក្វាឌ័រ | 5 (178) | 6 (108) | 9 (121) | 18 (94) | 2 (44) | 0 (66) | 5 (47) | ||||
អេស្តូនី | 54 (25) | 0 (24) | 33 (62) | 45 (140) | 25 (100) | 12 (103) | |||||
ប្រទេសអង់គ្លេស | 4 (47) | 10 (96) | 31 (55) | 55 (790) | 68 (862) | 70 (552) | 68 (299) | ||||
ហ្វាំងឡង់ | 47 (162) | 12 (218) | 42 | ||||||||
ប្រទេសបារាំង | 0 (186) | 4 (108) | 8 (61) | 22 (103) | 33 (303) | 65 (378) | 74 (331) | 75 (125) | 75 (12) | ||
ហុងគ្រី | 48 (27) | 48 (90) | 9 | 7 | |||||||
ខាងជើង អៀរឡង់ | 0 (38) | 0 (58) | 0 (40) | 0 (24) | 5 (54) | 0 (18) | 27 (578) | 45 (239) | 36 (213) | 82 (60) | 10 (80) |
ប្រទេសហូឡង់ | 66 (24) | 93 (15) | 91 (11) | ||||||||
ប្រទេសន័រវេស | 39 (328) | 3 (115) | 12 (19) | ||||||||
ប្រទេសប៉េរូ | 0 (36) | ||||||||||
ប្រទេសប៉ូឡូញ | 25 (46) | 10 (30) | 85 (20) | 38 (44) | 75 (66) | 55 (56) | 65 (35) | 72 (81) | 85 (21) | ||
ស្កុតឡេន | 3 (213) | 2 (474) | 24 (135) | 86 (337) | 88 (386) | 74 (172) | |||||
ប្រទេសស៊ុយអែត | 60 (277) | 39 (87) | |||||||||
ស្លូវ៉ាគី | 0 (36) | 14 (26) | 62 (26) | 0 (26) | |||||||
វែល | 25 (12) | 68 (106) | 80 (88) | 92 (143) | 75 (45) | ||||||
កូរ៉េ។ | 46 (26) | ||||||||||
ប្រេស៊ីល | 0 (49) | 0 (30) | |||||||||
ចិន | 10 (30) | 0 (6) | 0 (6) | ||||||||
វៀតណាម | 0(294, 2003-04) | ||||||||||
អ៊ូហ្គង់ដា | 0 (8) |
ថាមវន្តនៃសមាសភាពហ្សែននៃចំនួនប្រជាជន
ការផ្លាស់ប្តូរសមាសភាពហ្សែននៃចំនួនប្រជាជន P. infestans អាចកើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃការធ្វើចំណាកស្រុកនៃក្លូនថ្មីពីតំបន់ផ្សេងទៀត ការអនុវត្តកសិកម្ម (ការផ្លាស់ប្តូរពូជ ការប្រើប្រាស់ថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត) និងលក្ខខណ្ឌអាកាសធាតុ។ ឥទ្ធិពលខាងក្រៅប៉ះពាល់ដល់ក្លូនខុសៗគ្នានៅដំណាក់កាលផ្សេងៗគ្នានៃវដ្តជីវិត ហេតុដូច្នេះហើយ ប្រជាជនឆ្លងកាត់ការផ្លាស់ប្តូរវដ្តប្រចាំឆ្នាំនៅក្នុងប្រេកង់នៃហ្សែនដែលត្រូវជ្រើសរើស ដោយសារការផ្លាស់ប្តូរតួនាទីលេចធ្លោនៃតំណពូជ និងការជ្រើសរើស។
ឥទ្ធិពលនៃពូជ
ពូជថ្មីដែលមានហ្សែនធន់ទ្រាំបញ្ឈរដ៏មានប្រសិទ្ធភាព (R-genes) គឺជាកត្តាជ្រើសរើសដ៏មានឥទ្ធិពលដែលជ្រើសរើសក្លូនជាមួយនឹងហ្សែនមេរោគដែលបំពេញបន្ថែមនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន P. infestans ។ ប្រសិនបើពូជដំឡូងមួយមិនមានភាពធន់ទ្រាំជាក់លាក់ដែលរារាំងការលូតលាស់នៃចំនួនអ្នកបង្កជំងឺនោះ ដំណើរការនៃការផ្លាស់ប្តូរក្លូនលេចធ្លោនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនកើតឡើងយ៉ាងឆាប់រហ័ស។ ដូច្នេះបន្ទាប់ពីការរីករាលដាលនៃពូជ Domodedovo ដែលមានហ្សែនធន់ទ្រាំ R3 នៅក្នុងតំបន់មូស្គូភាពញឹកញាប់នៃក្លូនដែលមានមេរោគសម្រាប់ពូជនេះបានកើនឡើងពី 0,2 ទៅ 0,82 ក្នុងមួយឆ្នាំ (Dyakov, Derevjagina, 2000) ។
ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការផ្លាស់ប្តូរប្រេកង់នៃហ្សែនមេរោគ (រោគសាស្ត្រ) នៅក្នុងប្រជាជនកើតឡើងមិនត្រឹមតែក្រោមឥទ្ធិពលនៃពូជដំឡូងដែលបានដាំដុះប៉ុណ្ណោះទេ។ ជាឧទាហរណ៍ នៅប្រទេសបេឡារុស្ស រហូតដល់ឆ្នាំ ១៩៧៧ ក្លូនដែលមានហ្សែនមេរោគ 1977 និង 1 ត្រូវបានគ្រប់គ្រង ដែលបណ្តាលមកពីការដាំដុះពូជដំឡូងដែលមានហ្សែនធន់ទ្រាំ R4 និង R1 (Dorozhkin និង Belskaya, 4) ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅចុងបញ្ចប់នៃទសវត្សរ៍ទី 1979 នៃសតវត្សទី 70 ក្លូនបានបង្ហាញខ្លួនជាមួយនឹងហ្សែនមេរោគផ្សេងៗគ្នា និងការរួមផ្សំគ្នារបស់ពួកគេ ហើយហ្សែនធន់ទ្រាំបន្ថែមរបស់ពួកគេមិនត្រូវបានប្រើក្នុងការបង្កាត់ពូជដំឡូងទេ (ហ្សែនមេរោគបន្ថែម) (Ivanyuk et al., 2002) ។ ហេតុផលសម្រាប់រូបរាងនៃក្លូនបែបនេះគឺជាក់ស្តែងដោយសារតែការធ្វើចំណាកស្រុកនៃសម្ភារៈឆ្លងពីម៉ិកស៊ិកជាមួយនឹងមើមដំឡូងទៅអឺរ៉ុប។ នៅផ្ទះ ក្លូនទាំងនេះបានអភិវឌ្ឍមិនត្រឹមតែលើដំឡូងដែលបានដាំដុះប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏មានប្រភេទសត្វព្រៃដែលផ្ទុកហ្សែនធន់ទ្រាំផ្សេងៗផងដែរ ដូច្នេះការរួមផ្សំនៃហ្សែនមេរោគជាច្រើននៅក្នុងហ្សែនគឺចាំបាច់សម្រាប់ការរស់រានមានជីវិតនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌទាំងនោះ។
ចំពោះពូជដែលមានភាពធន់មិនជាក់លាក់ ពួកគេកាត់បន្ថយអត្រានៃការបន្តពូជនៃមេរោគ ពន្យារការវិវត្តន៍នៃចំនួនប្រជាជនរបស់វា ដែលដូចដែលបានបញ្ជាក់រួចមកហើយ គឺជាមុខងារនៃលេខ។ ដោយសារភាពឆេវឆាវមានលក្ខណៈពហុហ្សែន ក្លូនដែលមានចំនួនហ្សែន "ឈ្លានពាន" កាន់តែច្រើនកកកុញលឿនជាងទំហំប្រជាជនកាន់តែខ្ពស់។ ដូច្នេះពូជដែលឈ្លានពានខ្លាំងមិនមែនជាផលិតផលនៃការសម្របខ្លួនទៅនឹងពូជដាំដុះដែលមានភាពធន់ទ្រាំមិនជាក់លាក់នោះទេ ប៉ុន្តែផ្ទុយទៅវិញ ត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងការដាំដុះនៃពូជដែលងាយរងគ្រោះខ្លាំង ដែលជាកន្លែងប្រមូលផ្តុំនៃពពួកប៉ារ៉ាស៊ីត។
ដូច្នេះនៅក្នុងប្រទេសរុស្ស៊ីចំនួនប្រជាជនដែលឈ្លានពានបំផុតនៃ P. infestans ត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងតំបន់នៃ epiphytoties ប្រចាំឆ្នាំ (ចំនួនប្រជាជនមកពី Sakhalin, Leningrad, តំបន់ Bryansk) ។ ភាពឆេវឆាវនៃចំនួនប្រជាជនទាំងនេះបានប្រែជាខ្ពស់ជាងប្រជាជនម៉ិកស៊ិក (Filippov et al., 2004) ។
លើសពីនេះទៀត oospores តិចជាងត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងស្លឹកនៃពូជដែលធន់ទ្រាំជាងប្រភេទដែលងាយរងគ្រោះ (Hanson and Shattock, 1998) ពោលគឺ ភាពធន់មិនជាក់លាក់នៃពូជក៏កាត់បន្ថយសមត្ថភាពផ្សំឡើងវិញនៃប៉ារ៉ាស៊ីត និងលទ្ធភាពនៃវិធីសាស្រ្តជំនួសរដូវរងាផងដែរ។
ប្រសិទ្ធភាពនៃថ្នាំសំលាប់មេរោគ
ថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតមិនត្រឹមតែកាត់បន្ថយចំនួនផ្សិត phytopathogenic ប៉ុណ្ណោះទេ ពោលគឺឧ។ មានឥទ្ធិពលលើលក្ខណៈបរិមាណនៃចំនួនប្រជាជនរបស់ពួកគេ ប៉ុន្តែក៏អាចផ្លាស់ប្តូរប្រេកង់នៃប្រភេទហ្សែននីមួយៗផងដែរ ពោលគឺឧ។ មានឥទ្ធិពលលើសមាសភាពគុណភាពនៃចំនួនប្រជាជន។ ក្នុងចំណោមសូចនាករសំខាន់ៗនៃចំនួនប្រជាជនដែលផ្លាស់ប្តូរក្រោមឥទិ្ធពលនៃសារធាតុសម្លាប់ផ្សិតមានដូចខាងក្រោម៖ ការផ្លាស់ប្តូរភាពធន់នឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត ការផ្លាស់ប្តូរការឈ្លានពាន និងមេរោគ និងការផ្លាស់ប្តូរប្រព័ន្ធបន្តពូជ។
ឥទ្ធិពលរបស់ថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតលើការតស៊ូ និងការឈ្លានពានរបស់ប្រជាជន
កម្រិតនៃឥទ្ធិពលបែបនេះត្រូវបានកំណត់ជាដំបូងដោយប្រភេទថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតដែលប្រើ ដែលអាចបែងចែកជាពហុវែបសាយ oligo-site និង mono-site ។
អតីតរួមមានថ្នាំសំលាប់មេរោគទំនាក់ទំនងភាគច្រើន។ ភាពធន់នឹងពួកគេ (ប្រសិនបើវាអាចទៅរួច) ត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែនមួយចំនួនធំដែលបង្ហាញភាពខ្សោយខ្លាំង។ លក្ខណៈសម្បត្តិទាំងនេះកំណត់អវត្ដមាននៃការផ្លាស់ប្តូរដែលអាចមើលឃើញនៅក្នុងភាពធន់របស់ប្រជាជនបន្ទាប់ពីបានព្យាបាលវាដោយថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត (ទោះបីជានៅក្នុងការពិសោធន៍ខ្លះមានការកើនឡើងនៃភាពធន់បន្តិចក៏ដោយ) ។ ចំនួនប្រជាជនផ្សិតដែលរក្សាទុកបន្ទាប់ពីបាញ់ថ្នាំជាមួយថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតទំនាក់ទំនងមានពីរក្រុម៖
1) សំពាធដែលបានរក្សាទុកនៅក្នុងតំបន់នៃរុក្ខជាតិដែលមិនត្រូវបានព្យាបាលដោយថ្នាំ។ ដោយសារមិនមានទំនាក់ទំនងជាមួយថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត ភាពឈ្លានពាន និងការតស៊ូនៃប្រភេទទាំងនេះមិនផ្លាស់ប្តូរទេ។
2) សំពាធដែលបានទាក់ទងជាមួយថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត កំហាប់ដែលនៅចំណុចទំនាក់ទំនងគឺទាបជាងដ៍សាហាវ។ ដូចដែលបានរៀបរាប់ខាងលើ ភាពធន់នៃផ្នែកនៃចំនួនប្រជាជននេះ ក៏មិនផ្លាស់ប្តូរដែរ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ដោយសារតែឥទ្ធិពលបំផ្លាញដោយផ្នែកនៃសារធាតុសម្លាប់ផ្សិត សូម្បីតែនៅក្នុងការប្រមូលផ្តុំ sublethal លើការរំលាយអាហាររបស់កោសិកាផ្សិត សម្បទាទាំងមូល និងសមាសធាតុប៉ារ៉ាស៊ីតរបស់វា - ការឈ្លានពាន - ការថយចុះ (Derevyagina, Dyakov, 1990) ។
ដូច្នេះសូម្បីតែផ្នែកដែលមិនស្លាប់នៃចំនួនប្រជាជនដែលប៉ះពាល់នឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតក៏មានការឈ្លានពានខ្សោយ ហើយមិនអាចក្លាយជាប្រភពនៃអេពីភីតូធីបានទេ។ ដូច្នេះការព្យាបាលដោយប្រុងប្រយ័ត្នដែលកាត់បន្ថយភាពញឹកញាប់នៃសមាមាត្រនៃចំនួនប្រជាជនដែលមិនទាក់ទងជាមួយថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតគឺជាលក្ខខណ្ឌសម្រាប់ភាពជោគជ័យនៃវិធានការការពារ។ ភាពធន់នឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត oligosite ត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែនបន្ថែមមួយចំនួន។
ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែននីមួយៗនាំឱ្យមានការកើនឡើងបន្តិចនៃភាពធន់ទ្រាំ ហើយកម្រិតនៃភាពធន់ទ្រាំទាំងមូលត្រូវបានកំណត់ដោយការបន្ថែមនៃការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះ។ ដូច្នេះការកើនឡើងនៃភាពធន់ទ្រាំកើតឡើងជាដំណាក់កាល។ ឧទាហរណ៏នៃការកើនឡើងនៃភាពធន់ជាជំហានៗគឺការផ្លាស់ប្តូរនៃភាពធន់ទៅនឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត dimethomorph ដែលត្រូវបានគេប្រើយ៉ាងទូលំទូលាយដើម្បីការពារដំឡូងពីការបំផ្លាញចុង។ ភាពធន់នឹង dimethomorph គឺជាពហុហ្សែននិងសារធាតុបន្ថែម។ ការផ្លាស់ប្តូរមួយជំហានបង្កើនភាពធន់ទ្រាំបន្តិច។
ការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នីមួយៗកាត់បន្ថយទំហំនៃគោលដៅ ហើយជាលទ្ធផល ភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់ (Bagirova et al., 2001)។ ការកើនឡើងនៃភាពធន់ជាមធ្យមរបស់ប្រជាជនបន្ទាប់ពីការព្យាបាលម្តងហើយម្តងទៀតជាមួយនឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត oligosite កើតឡើងជាជំហានៗ និងបន្តិចម្តងៗ។ អត្រានៃដំណើរការនេះត្រូវបានកំណត់ដោយយ៉ាងហោចណាស់កត្តាបីយ៉ាង៖ ភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនធន់ទ្រាំ មេគុណធន់ទ្រាំ (សមាមាត្រនៃកម្រិតថ្នាំដ៍សាហាវនៃសំពាធដែលធន់ទ្រាំនឹងកត្តារសើប) និងឥទ្ធិពលនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនធន់ទ្រាំនៅលើ សម្បទា។
ភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នីមួយៗគឺទាបជាងមុន ដូច្នេះដំណើរការត្រូវបានកាត់បន្ថយ (Bagirova et al., 2001)។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ប្រសិនបើដំណើរការផ្សំឡើងវិញ (ផ្លូវភេទ ឬប៉ារ៉ាសេក) កើតឡើងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន នោះវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីបញ្ចូលគ្នានូវការផ្លាស់ប្តូរផ្សេងៗរបស់ឪពុកម្តាយនៅក្នុងពូជកូនកាត់ និងបង្កើនល្បឿនដំណើរការនេះ។ ដូច្នេះ ប្រជាជន panmix ទទួលបានភាពធន់ទ្រាំលឿនជាង agamic ហើយក្រោយមកទៀត ប្រជាជនដែលមិនមានរបាំងនៃភាពមិនឆបគ្នានៃការលូតលាស់លឿនជាងចំនួនប្រជាជនដែលបែងចែកដោយរបាំងបែបនេះ។ ក្នុងន័យនេះ វត្តមាននៅក្នុងចំនួនប្រជាជននៃពូជដែលខុសគ្នានៅក្នុងប្រភេទមិត្តរួម បង្កើនល្បឿនដំណើរការនៃការទទួលបានភាពធន់ទ្រាំទៅនឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត oligosite ។
កត្តាទី 2001 និងទី 2004 មិនរួមចំណែកដល់ការប្រមូលផ្តុំយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃប្រភេទដែលធន់នឹង dimethomorph នៅក្នុងប្រជាជន។ ការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នីមួយៗមានកម្រិតធន់ទ្រាំទ្វេដង ដែលមិនសំខាន់ ហើយក្នុងពេលតែមួយកាត់បន្ថយទាំងអត្រាកំណើននៅក្នុងបរិយាកាសសិប្បនិម្មិត និងការឈ្លានពាន (Bagirova et al., XNUMX; Stem and Kirk, XNUMX)។ នេះប្រហែលជាមូលហេតុដែលក្នុងចំណោមពូជធម្មជាតិនៃ P. infestans សូម្បីតែពូជដែលប្រមូលបានពីការដាំដំឡូងដែលត្រូវបានព្យាបាលដោយថ្នាំ dimethomorph ក៏មិនមានភាពធន់ដែរ។
ចំនួនប្រជាជនដែលត្រូវបានព្យាបាលដោយថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត oligosite ក៏នឹងមានពីរក្រុមផងដែរ៖ អ្នកដែលមិនមានទំនាក់ទំនងជាមួយថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត ដូច្នេះហើយមិនផ្លាស់ប្តូរលក្ខណៈដំបូងឡើយ (ប្រសិនបើមានប្រភេទដែលធន់ទ្រាំត្រូវបានរកឃើញក្នុងចំណោមក្រុមនេះ ពួកគេនឹងមិនកកកុញដោយសារតែ ភាពឈ្លានពាន និងការប្រកួតប្រជែងខ្ពស់នៃប្រភេទដែលងាយរងគ្រោះ) និងប្រភេទដែលប៉ះពាល់ទៅនឹងកំហាប់ sublethal នៃថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត។ វាស្ថិតក្នុងចំណោមកត្តាក្រោយៗទៀតដែលការប្រមូលផ្តុំនៃប្រភេទធន់ទ្រាំគឺអាចធ្វើទៅបាន ពីព្រោះនៅទីនេះពួកគេមានគុណសម្បត្តិជាងវត្ថុដែលងាយរងគ្រោះ។
ដូច្នេះនៅពេលប្រើថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត oligosite អ្វីដែលសំខាន់គឺការព្យាបាលមិនប្រុងប្រយ័ត្នច្រើនទេ ដោយសារកំហាប់ខ្ពស់នៃថ្នាំគឺខ្ពស់ជាងកម្រិតថ្នាំសម្លាប់មេរោគច្រើនដង ពីព្រោះជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរជាជំហានៗ ភាពធន់ដំបូងនៃការផ្លាស់ប្តូរមានកម្រិតទាប។
ជាចុងក្រោយ ការផ្លាស់ប្តូរធន់ទ្រាំទៅនឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត monosite គឺបង្ហាញយ៉ាងច្បាស់ ដែលមានន័យថាការផ្លាស់ប្តូរតែមួយអាចផ្តល់កម្រិតនៃភាពធន់ទ្រាំខ្ពស់រហូតដល់ការបាត់បង់នូវភាពប្រែប្រួលពេញលេញ។ ដូច្នេះ ការកើនឡើងនៃភាពធន់របស់ប្រជាជនកើតឡើងយ៉ាងលឿន។
ឧទាហរណ៏នៃថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតបែបនេះគឺ phenylamide រួមទាំងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតទូទៅបំផុត metalaxyl ។ ការផ្លាស់ប្តូរនៃភាពធន់នឹងវាកើតឡើងជាមួយនឹងប្រេកង់ខ្ពស់ ហើយកម្រិតនៃភាពធន់ទ្រាំនៅក្នុង mutants គឺខ្ពស់ណាស់ - វាលើសពីភាពរសើបមួយពាន់ដង ឬច្រើនជាងនេះ (Derevyagina et al., 1993)។ ទោះបីជាអត្រាកំណើន និងភាពឆេវឆាវនៃពពួកសត្វដែលធន់ទ្រាំនឹងថយចុះ ធៀបនឹងផ្ទៃខាងក្រោយនៃការស្លាប់នៃប្រភេទសត្វដែលងាយរងគ្រោះពីថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតជាប្រព័ន្ធក៏ដោយ ក៏ចំនួនប្រជាជនដែលធន់ទ្រាំនឹងកំពុងកើនឡើងយ៉ាងឆាប់រហ័ស ហើយក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ភាពឈ្លានពានរបស់វាក៏កំពុងកើនឡើងផងដែរ។ ដូច្នេះបន្ទាប់ពីច្រើនឆ្នាំនៃការប្រើប្រាស់ថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត ការឈ្លានពាននៃពូជដែលធន់ទ្រាំមិនត្រឹមតែអាចស្មើនឹងការឈ្លានពាននៃប្រភេទដែលងាយរងគ្រោះប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងលើសពីវាទៀតផង (Derevyagina, Dyakov, 1992)។
ឥទ្ធិពលលើការរួមរស់ឡើងវិញ
ចាប់តាំងពីការកើតឡើងជាញឹកញាប់នៃប្រភេទមិត្តរួម A2 នៅក្នុងប្រជាជន P. infestans ស្របពេលជាមួយនឹងការប្រើប្រាស់ដ៏ខ្លាំងក្លានៃ metalaxyl ប្រឆាំងនឹង blight យឺត វាត្រូវបានគេស្នើឡើងថា metalaxyl បណ្តាលឱ្យមានការបំប្លែងប្រភេទមិត្តរួម។ នៅក្នុងប្រភេទសត្វ P. parasitic ការបំប្លែងបែបនេះក្រោមឥទិ្ធពលនៃ chloroneb និង metalaxyl ត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយពិសោធន៍ (Ko, 1994)។ ការអនុម័តតែមួយនៅលើឧបករណ៍ផ្ទុកដែលមានកំហាប់ទាបនៃ metalaxyl បាននាំឱ្យមានការលេចចេញនូវភាពឯកោ homothallic ពីប្រភេទ Metalaxyl-sensitive នៃ P. infestans ជាមួយនឹងប្រភេទមិត្តរួម A1 (Savenkova, Cherepnikova-Anikina, 2002) ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការអនុម័តជាបន្តបន្ទាប់នៅលើប្រព័ន្ធផ្សព្វផ្សាយដែលមានកំហាប់ខ្ពស់នៃ metalaxyl វាមិនអាចរកឃើញឯកោតែមួយជាមួយនឹងប្រភេទមិត្តរួម A2 នោះទេ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ឯកោភាគច្រើននៅពេលដែលឆ្លងកាត់ដោយឯកោ A2 ជំនួសឱ្យ oospores បានបង្កើតជាចង្កោមនៃ mycelium អាក្រក់ ហើយត្រូវបានក្រៀវ។ . ការឆ្លងកាត់នៃប្រភេទដែលធន់ទ្រាំជាមួយនឹងប្រភេទមិត្តរួម A2 នៅលើប្រព័ន្ធផ្សព្វផ្សាយដែលមានកំហាប់ខ្ពស់នៃ metalaxyl ធ្វើឱ្យវាអាចរកឃើញទម្រង់នៃការផ្លាស់ប្តូរចំនួនបីនៅក្នុងប្រភេទមិត្តរួម៖ 1) ភាពគ្មានកូនពេញលេញនៅពេលដែលឆ្លងកាត់ដោយឯកោ A1 និង A2; 2) homothallism (ការបង្កើត oospores នៅក្នុង monoculture); 3) ការបំប្លែងប្រភេទមិត្តរួម A2 ទៅ A1 ។ ដូច្នេះ metalaxyl អាចជាមូលហេតុនៃការផ្លាស់ប្តូរប្រភេទមិត្តរួមនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន P. infestans ហើយជាលទ្ធផលការកើតឡើងនៃការរួមភេទឡើងវិញនៅក្នុងពួកគេ។
ឥទ្ធិពលលើការផ្សំឡើងវិញនៃការលូតលាស់
ហ្សែនធន់នឹងថ្នាំអង់ទីប៊ីយោទិចមួយចំនួនបានបង្កើនភាពញឹកញាប់នៃ heterokaryotization នៃ hyphae និង diploidization នៃ nuclei (Poedinok និង Dyakov, 1981) ។ ដូចដែលបានកត់សម្គាល់មុននេះ heterokaryotization នៃ hyphae ក្នុងអំឡុងពេលការលាយបញ្ចូលគ្នានៃប្រភេទផ្សេងគ្នានៃ P. infestans កើតឡើងកម្រណាស់ដោយសារតែបាតុភូតនៃភាពមិនស៊ីគ្នានៃបន្លែនៅក្នុងផ្សិតនេះ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ហ្សែនធន់នឹងថ្នាំអង់ទីប៊ីយោទិចមួយចំនួនអាចមានផលប៉ះពាល់ដែលនាំឱ្យយកឈ្នះលើភាពមិនស៊ីគ្នានៃការលូតលាស់។ ហ្សែនធន់ទ្រាំ streptomycin នៃ mutant 1S-1 មានទ្រព្យសម្បត្តិនេះ។ វត្តមានរបស់ពពួក mutants បែបនេះនៅក្នុងប្រជាជនវាលនៃ Phytophthora អាចបង្កើនលំហូរហ្សែនរវាងពូជ និងបង្កើនល្បឿននៃការសម្របខ្លួនរបស់ប្រជាជនទាំងមូលទៅនឹងពូជថ្មី ឬថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត។
ថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត និងថ្នាំអង់ទីប៊ីយោទិចមួយចំនួនអាចប៉ះពាល់ដល់ភាពញឹកញាប់នៃការផ្សំឡើងវិញ mitotic ដែលអាចផ្លាស់ប្តូរប្រេកង់នៃហ្សែននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនផងដែរ។ ថ្នាំសំលាប់មេរោគ benomyl ដែលត្រូវបានប្រើប្រាស់យ៉ាងទូលំទូលាយភ្ជាប់ទៅនឹង beta-tubulin ដែលជាប្រូតេអ៊ីនដែល microtubules នៃ cytoskeleton ត្រូវបានបង្កើតឡើង ហើយដោយហេតុនេះបង្អាក់ដំណើរការនៃការបែងចែកក្រូម៉ូសូមនៅក្នុង anaphase នៃ mitosis បង្កើនភាពញឹកញាប់នៃការផ្សំឡើងវិញ mitotic (Hastie, 1970) ។
ថ្នាំសម្លាប់ផ្សិត para-fluorophenylalanine ដែលប្រើដើម្បីព្យាបាល elms ពីជំងឺហូឡង់ មានទ្រព្យសម្បត្តិដូចគ្នា។ Para-fluorophenylalanine ក៏បានបង្កើនភាពញឹកញាប់នៃការផ្សំឡើងវិញនៅក្នុង diploids heterozygous នៃ P. infestans (Poedinok et al ។ , 1982) ។
ការផ្លាស់ប្តូរវដ្តនៅក្នុងសមាសភាពហ្សែននៃចំនួនប្រជាជននៅក្នុងវដ្តជីវិតរបស់ P. infestans
វដ្តនៃការអភិវឌ្ឍន៍បុរាណនៃ P. infestans នៅក្នុងតំបន់អាកាសធាតុមាន 4 ដំណាក់កាល។
1) ដំណាក់កាលនៃការកើនឡើងចំនួនប្រជាជនអិចស្ប៉ូណង់ស្យែល (ដំណាក់កាល polycyclic) ជាមួយនឹងជំនាន់ខ្លី។ ដំណាក់កាលនេះជាធម្មតាចាប់ផ្តើមនៅខែកក្កដា និងមានរយៈពេល 1,5-2 ខែ។
2) ដំណាក់កាលនៃការបញ្ឈប់កំណើនប្រជាជនដោយសារតែការថយចុះយ៉ាងខ្លាំងនៃសមាមាត្រនៃជាលិកាដែលមិនប៉ះពាល់ ឬការចាប់ផ្តើមនៃលក្ខខណ្ឌអាកាសធាតុមិនអំណោយផល។ នៅក្នុងកសិដ្ឋានដែលអនុវត្តការដកយកចេញមុនការប្រមូលផលដំបូង ដំណាក់កាលនេះធ្លាក់នៅខាងក្រៅវដ្តប្រចាំឆ្នាំ។
3) ដំណាក់កាល overwintering នៅក្នុងមើមដែលអមដោយការថយចុះគួរឱ្យកត់សម្គាល់នៃចំនួនប្រជាជនដោយសារតែការឆ្លងដោយចៃដន្យនៃមើម, ការអភិវឌ្ឍយឺតនៃការឆ្លងមេរោគនៅក្នុងពួកវា, អវត្ដមាននៃការឆ្លងឡើងវិញនៃមើមនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌផ្ទុកធម្មតា, រលួយនិងការបោះចោលមើមដែលរងផលប៉ះពាល់។ .
4) ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍យឺតនៅក្នុងដី និងនៅលើសំណាប (ដំណាក់កាល monocyclic) ដែលរយៈពេលនៃការបង្កើតអាចឈានដល់មួយខែ ឬច្រើនជាងនេះ (ចុងខែឧសភា - ដើមខែកក្កដា)។ ជាធម្មតានៅពេលនេះ ស្លឹកដែលមានជំងឺពិបាកនឹងរកឃើញ សូម្បីតែមានការសង្កេតពិសេសក៏ដោយ។
ដំណាក់កាលកំណើនចំនួនប្រជាជនអិចស្ប៉ូណង់ស្យែល (ដំណាក់កាល polycyclic)
ការសង្កេតជាច្រើន (Pshedetskaya, Kozubova, 1969; Borisenok, 1969; Osha, 1969; Dyakov, Suprun, 1984; Rybakova, Dyakov, 1990) បានបង្ហាញថានៅដើមដំបូងនៃ epiphytoty, មេរោគទាបនិងឈ្លានពានត្រូវបានជំនួសដោយភាពឈ្លានពាន។ ដោយអ្នកដែលមានមេរោគ និងឈ្លានពានជាងនេះទៅទៀត អត្រានៃកំណើននៃការឈ្លានពានរបស់ប្រជាជនគឺខ្ពស់ជាង ពូជរុក្ខជាតិដែលធន់ទ្រាំនឹងតិចជាង។
នៅពេលដែលចំនួនប្រជាជនកើនឡើង ការប្រមូលផ្តុំនៃហ្សែនសំខាន់ៗទាំងពីរដែលត្រូវបានណែនាំទៅក្នុងពូជពាណិជ្ជកម្ម (R1-R4) និងអព្យាក្រឹតជ្រើសរើស (R5-R11) កើនឡើង។ ដូច្នេះនៅក្នុងប្រជាជននៅជិតទីក្រុងមូស្គូក្នុងឆ្នាំ 1993 មេរោគជាមធ្យមចាប់ពីចុងខែកក្កដាដល់ពាក់កណ្តាលខែសីហាបានកើនឡើងពី 8,2 ដល់ 9,4 ជាមួយនឹងការកើនឡើងដ៏ធំបំផុតដែលត្រូវបានគេសង្កេតឃើញសម្រាប់ហ្សែនមេរោគអព្យាក្រឹតជ្រើសរើស R5 (ពី 31 ទៅ 86% នៃក្លូនដែលមានមេរោគ) (Smirnov, ១៩៩៦)។
ការថយចុះនៃអត្រាកំណើនប្រជាជនត្រូវបានអមដោយការថយចុះនៃសកម្មភាពប៉ារ៉ាស៊ីតរបស់ប្រជាជន។ ដូច្នេះហើយ នៅក្នុងឆ្នាំដែលបាក់ទឹកចិត្ត ទាំងចំនួនសរុបនៃការប្រណាំង និងសមាមាត្រនៃការប្រណាំងដែលមានមេរោគខ្លាំង គឺទាបជាងឆ្នាំ epiphytotic (Borysenok, 1969)។ ប្រសិនបើនៅកម្ពស់នៃ epiphytoty លក្ខខណ្ឌអាកាសធាតុផ្លាស់ប្តូរទៅជាមិនអំណោយផលសម្រាប់ការ blight យឺតនិងការ infestation ដំឡូងមានការថយចុះបន្ទាប់មកការប្រមូលផ្តុំនៃក្លូនដែលមានមេរោគខ្លាំងនិងឈ្លានពានក៏ថយចុះផងដែរ (Rybakova et al ។ , 1987) ។
ការកើនឡើងនៃប្រេកង់នៃហ្សែនដែលប៉ះពាល់ដល់មេរោគ និងការឈ្លានពាននៃចំនួនប្រជាជនអាចបណ្តាលមកពីការជ្រើសរើសក្លូនដែលមានមេរោគ និងឈ្លានពានច្រើនជាងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនចម្រុះ។ ដើម្បីបង្ហាញពីការជ្រើសរើស វិធីសាស្រ្តសម្រាប់ការវិភាគការផ្លាស់ប្តូរអព្យាក្រឹតត្រូវបានបង្កើតឡើង និងត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយជោគជ័យនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនគីមីនៃផ្សិត (Adams et al., 1985) និង Fusarium graminearum (Wiebe et al., 1995)។
ភាពញឹកញាប់នៃ mutants ធន់នឹង blasticidin S នៅក្នុងប្រជាជនវាលនៃ P. infestans មានការថយចុះស្របទៅនឹងការកើនឡើងនៃការឈ្លានពាននៃចំនួនប្រជាជនដែលបង្ហាញពីការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងក្លូនលេចធ្លោនៅក្នុងដំណើរការនៃកំណើនប្រជាជន (Rybakova et al ។ , 1987) .
ដំណាក់កាល overwintering នៅក្នុងមើម
ក្នុងអំឡុងពេលរដូវរងានៅក្នុងមើមដំឡូង មេរោគ និងការឈ្លានពាននៃមេរោគ P. infestans មានការថយចុះ ហើយការថយចុះនៃមេរោគកើតឡើងយឺតជាងការឈ្លានពាន (Rybakova, Dyakov, 1990) ។ ជាក់ស្តែង នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌដែលជំរុញកំណើនប្រជាជនយ៉ាងឆាប់រហ័ស (ការជ្រើសរើស r) ហ្សែនមេរោគ "បន្ថែម" និងការឈ្លានពានខ្ពស់ប្រែទៅជាមានប្រយោជន៍ ដូច្នេះការអភិវឌ្ឍនៃអេពីភីតូធីត្រូវបានអមដោយការជ្រើសរើសក្លូនដែលមានមេរោគ និងឈ្លានពានបំផុត។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃការតិត្ថិភាពនៃបរិស្ថាន នៅពេលដែលវាមិនមែនជាអត្រានៃការបន្តពូជដែលដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ ប៉ុន្តែការជាប់លាប់នៃអត្ថិភាពនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌមិនអំណោយផល (K-ជ្រើសរើស) ហ្សែនមេរោគ "បន្ថែម" និងភាពឆេវឆាវកាត់បន្ថយភាពរឹងមាំ ហើយក្លូនដែលមានទាំងនេះ ហ្សែនគឺជាមនុស្សដំបូងដែលស្លាប់ចេញ ដូច្នេះការឈ្លានពានជាមធ្យម និងមេរោគនៃចំនួនប្រជាជនមានការថយចុះ។
ដំណាក់កាលនៃរុក្ខជាតិនៅក្នុងដី
ដំណាក់កាលនេះគឺជាអាថ៌កំបាំងបំផុតនៅក្នុងវដ្តជីវិត (Andrivon, 1995) ។ អត្ថិភាពរបស់វាត្រូវបានសន្មត់ដោយការប៉ាន់ស្មានសុទ្ធសាធ - ដោយសារតែការខ្វះព័ត៌មានអំពីអ្វីដែលកើតឡើងចំពោះភ្នាក់ងារបង្ករោគក្នុងរយៈពេលយូរ (ជួនកាលច្រើនជាងមួយខែ) - ពីការលេចឡើងនៃសំណាបដំឡូងរហូតដល់រូបរាងនៃចំណុចដំបូងនៃជំងឺនេះ។ ពួកគេ។ ដោយផ្អែកលើការសង្កេតនិងការពិសោធន៍អាកប្បកិរិយារបស់ផ្សិតនៅក្នុងរយៈពេលនៃជីវិតនេះត្រូវបានកសាងឡើងវិញ (Hirst, Stedman, 1960; Boguslavskaya, Filippov, 1976) ។
Sporulation នៃផ្សិតអាចបង្កើតនៅលើមើមដែលមានមេរោគនៅក្នុងដី។ spores លទ្ធផលដុះពន្លកដោយ hyphae ដែលអាចបន្លែនៅក្នុងដីបានយូរ។ បឋម (បង្កើតនៅលើមើម) និងបន្ទាប់បន្សំ (នៅលើ mycelium នៅក្នុងដី) spores កើនឡើងដល់ផ្ទៃដីដោយចរន្ត capillary ប៉ុន្តែទទួលបានសមត្ថភាពក្នុងការឆ្លងដំឡូងបានលុះត្រាតែស្លឹកទាបរបស់វាចុះមកប៉ះនឹងផ្ទៃដី។ ស្លឹកបែបនេះ (ឧទាហរណ៍ចំណុចដំបូងនៃជំងឺនេះត្រូវបានរកឃើញនៅលើពួកវា) មិនបង្កើតភ្លាមៗទេប៉ុន្តែបន្ទាប់ពីការលូតលាស់និងការអភិវឌ្ឍន៍រយៈពេលវែងនៃកំពូលដំឡូង។
ដូច្នេះ ដំណាក់កាលបន្លែ saprotrophic ក៏អាចមាននៅក្នុងវដ្តជីវិតរបស់ P. infestans ផងដែរ។ ប្រសិនបើនៅក្នុងដំណាក់កាលប៉ារ៉ាស៊ីតនៃការឈ្លានពាននៃវដ្តជីវិតគឺជាធាតុផ្សំដ៏សំខាន់បំផុតនៃកាយសម្បទា នោះនៅក្នុងការជ្រើសរើសដំណាក់កាល saprotrophic គឺសំដៅកាត់បន្ថយលក្ខណៈសម្បត្តិប៉ារ៉ាស៊ីត ដូចដែលបានបង្ហាញដោយពិសោធន៍សម្រាប់ផ្សិត phytopathogenic មួយចំនួន (សូមមើល Carson, 1993) ។ ដូច្នេះនៅក្នុងដំណាក់កាលនៃវដ្តនេះ លក្ខណៈសម្បត្តិឈ្លានពានគួរតែត្រូវបានបាត់បង់យ៉ាងខ្លាំងបំផុត។ ប៉ុន្តែរហូតមកដល់ពេលនេះ មិនទាន់មានការពិសោធន៍ដោយផ្ទាល់ណាមួយត្រូវបានធ្វើឡើង ដើម្បីបញ្ជាក់ពីការសន្មត់ដែលបានធ្វើឡើងនោះទេ។
ការផ្លាស់ប្តូរតាមរដូវប៉ះពាល់ដល់មិនត្រឹមតែលក្ខណៈសម្បត្តិបង្កជំងឺរបស់ P. infestans ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាក៏មានភាពធន់ទ្រាំទៅនឹងថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតផងដែរ ដែលកើនឡើងក្នុងដំណាក់កាល polycyclic (កំឡុងពេល epiphytoties) និងថយចុះក្នុងអំឡុងពេលផ្ទុករដូវរងា (Derevyagina et al., 1991; Kadish, Cohen, 1992)។ ការធ្លាក់ចុះយ៉ាងខ្លាំងនៃភាពធន់ទ្រាំទៅនឹង metalaxyl ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងអំឡុងពេលរវាងការដាំមើមដែលរងផលប៉ះពាល់ និងការលេចឡើងនៃចំណុចដំបូងនៃជំងឺនេះនៅក្នុងវាល។
ឯកទេសខាងក្នុង និងការវិវត្តរបស់វា។
P. infestans បណ្តាលឱ្យមានការរីករាលដាលនៅក្នុងដំណាំសំខាន់ពីរគឺ ដំឡូង និងប៉េងប៉ោះ។ Epiphytoties នៅលើដំឡូងបានចាប់ផ្តើមភ្លាមៗបន្ទាប់ពីផ្សិតបានចូលទៅក្នុងតំបន់ថ្មី។ ការបរាជ័យនៃប៉េងប៉ោះក៏ត្រូវបានគេកត់សម្គាល់ផងដែរភ្លាមៗបន្ទាប់ពីការឆ្លងបានលេចឡើងនៅលើដំឡូងប៉ុន្តែ epiphytoties នៅលើប៉េងប៉ោះត្រូវបានកត់សម្គាល់ត្រឹមតែមួយរយឆ្នាំក្រោយមក - នៅពាក់កណ្តាលសតវត្សទី 20 ។ នេះគឺជាអ្វីដែលពួកគេសរសេរអំពីការបរាជ័យនៃប៉េងប៉ោះនៅសហរដ្ឋអាមេរិកដោយ Gallegly និង Niederhauser
(ឆ្នាំ 1962): "អស់រយៈពេលប្រហែល 100 ឆ្នាំបន្ទាប់ពីជំងឺរាតត្បាតធ្ងន់ធ្ងរនៃឆ្នាំ 1845 ការប៉ុនប៉ងតិចតួចឬគ្មានត្រូវបានធ្វើឡើងដើម្បីបង្កើតពូជប៉េងប៉ោះដែលធន់ទ្រាំ។ ទោះបីជាជំងឺយឺតយ៉ាវត្រូវបានកត់ត្រាជាលើកដំបូងនៅលើប៉េងប៉ោះនៅឆ្នាំ 1848 ក៏ដោយក៏វាមិនបានក្លាយជាវត្ថុនៃការយកចិត្តទុកដាក់យ៉ាងខ្លាំងរបស់អ្នកបង្កាត់ពូជលើរុក្ខជាតិនេះរហូតដល់ការផ្ទុះឡើងនៃជំងឺធ្ងន់ធ្ងរនៅឆ្នាំ 1946 ។ នៅប្រទេសរុស្ស៊ីជំងឺប៉េងបោះចុងត្រូវបានចុះបញ្ជីនៅសតវត្សទី 60 ។ “អស់រយៈពេលជាយូរណាស់មកហើយ អ្នកស្រាវជ្រាវមិនបានយកចិត្តទុកដាក់ចំពោះជំងឺនេះទេ ព្រោះវាមិនបានបង្កការខូចខាតសេដ្ឋកិច្ចយ៉ាងសំខាន់។ ប៉ុន្តែនៅក្នុងទសវត្សរ៍ទី 70-1979 ។ នៅសតវត្សរ៍ទី XNUMX ជំងឺពងបែកចុងនៅលើប៉េងប៉ោះក៏ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញផងដែរនៅក្នុងសហភាពសូវៀត ភាគច្រើននៅតំបន់វ៉ុលកាក្រោម អ៊ុយក្រែន កូកាស៊ីសខាងជើង និងម៉ុលដាវី...” (Balashova, XNUMX)។
ចាប់តាំងពីពេលនោះមក ជំងឺប៉េងបោះបានក្លាយទៅជារឿងប្រចាំឆ្នាំ ដែលរីករាលដាលពាសពេញតំបន់ដាំដុះឧស្សាហកម្ម និងផ្ទះទាំងមូល ហើយបណ្តាលឱ្យមានការខូចខាតសេដ្ឋកិច្ចយ៉ាងសម្បើមដល់ដំណាំនេះ។ តើមានអ្វីកើតឡើង? ហេតុអ្វីបានជាការលេចឡើងដំបូងនៃប៉ារ៉ាស៊ីតនៅលើដំឡូង និងការបំផ្លាញអេពីភីតូទិកចំពោះដំណាំនេះកើតឡើងស្ទើរតែក្នុងពេលដំណាលគ្នា ខណៈពេលដែលវាត្រូវចំណាយពេលមួយសតវត្សសម្រាប់ការខូចខាតអេពីភីតូទិកកើតឡើងលើប៉េងប៉ោះ? ភាពខុសគ្នាទាំងនេះពេញចិត្តជនជាតិម៉ិកស៊ិក ជាជាងប្រភពនៃការឆ្លងមេរោគនៅអាមេរិកខាងត្បូង។ ប្រសិនបើប្រភេទសត្វ Phytophthora infestans បានបង្កើតជាប៉ារ៉ាស៊ីតនៃប្រភេទមើមម៉ិកស៊ិកនៃ genus Solanum នោះវាច្បាស់ណាស់ថាហេតុអ្វីបានជាការដាំដុះដំឡូងដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ផ្នែកដូចគ្នានៃ genus ប្រភេទម៉ិកស៊ិក រងផលប៉ះពាល់យ៉ាងធ្ងន់ធ្ងរ ប៉ុន្តែដោយសារតែកង្វះខាត។ នៃការវិវត្តន៍ជាមួយប៉ារ៉ាស៊ីត ពួកគេមិនបានបង្កើតយន្តការនៃភាពធន់ជាក់លាក់ និងមិនជាក់លាក់។
ប៉េងប៉ោះជាកម្មសិទ្ធិរបស់ផ្នែកផ្សេងគ្នានៃ genus ប្រភេទនៃការរំលាយអាហាររបស់វាមានភាពខុសប្លែកគ្នាយ៉ាងខ្លាំងពីប្រភេទមើម ដូច្នេះទោះបីជាការពិតដែលថាប៉េងប៉ោះមិនស្ថិតនៅក្រៅឯកទេសអាហាររបស់ P. infestans ក៏ដោយ អាំងតង់ស៊ីតេនៃការខូចខាតរបស់វាគឺមិនគ្រប់គ្រាន់នោះទេ។ សម្រាប់ការខាតបង់សេដ្ឋកិច្ចធ្ងន់ធ្ងរ។
ការកើតឡើងនៃ epiphytoties នៅលើប៉េងប៉ោះគឺដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនធ្ងន់ធ្ងរនៅក្នុងប៉ារ៉ាស៊ីតដែលបង្កើនសម្បទារបស់វា (ធាតុបង្កជំងឺ) អំឡុងពេលប៉ារ៉ាស៊ីត។ យើងជឿថាទម្រង់ថ្មី ឯកទេសសម្រាប់ប៉ារ៉ាស៊ីតលើប៉េងប៉ោះ គឺជាពូជ T1 ដែលពិពណ៌នាដោយ M. Gallegly ដែលឆ្លងពូជប៉េងប៉ោះ cherry (Red Cherry, Ottawa) ដែលធន់នឹងពូជ T0 ធម្មតានៅលើដំឡូង (Gallegly, 1952)។ ជាក់ស្តែងការផ្លាស់ប្តូរ (ឬការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់) ដែលបានប្រែក្លាយការប្រណាំង T0 ទៅជាការប្រណាំង T1 បាននាំឱ្យមានការលេចឡើងនៃក្លូនដែលប្រែប្រួលយ៉ាងខ្លាំងទៅនឹងការខូចខាតប៉េងប៉ោះ។ ដូចដែលវាកើតឡើងជាញឹកញាប់ ការកើនឡើងនៃធាតុបង្កជំងឺចំពោះម៉ាស៊ីនមួយត្រូវបានអមដោយការថយចុះរបស់វាទៅមួយផ្សេងទៀត ពោលគឺដំបូង មិនទាន់ពេញលេញ ជំនាញជាក់លាក់មួយបានកើតឡើង - ចំពោះដំឡូង (ប្រណាំង T0) និងប៉េងប៉ោះ (ប្រណាំង T1) ។
តើភស្តុតាងអ្វីខ្លះដែលគាំទ្រការសន្មត់នេះ?
- ការកើតឡើងនៅលើដំឡូងនិងប៉េងប៉ោះ។ នៅលើស្លឹកប៉េងប៉ោះ ការប្រណាំង T1 គ្របដណ្ដប់ ខណៈពេលដែលនៅលើស្លឹកដំឡូងវាកម្រណាស់។ យោងតាម S.F. Bagirova និង T.A. Oreshonkova (មិនត្រូវបានបោះពុម្ពផ្សាយ) នៅក្នុងតំបន់មូស្គូក្នុងឆ្នាំ 1991-1992 ការកើតឡើងនៃការប្រណាំង T1 ក្នុងការដាំដំឡូងគឺ 0% ហើយនៅក្នុងការដាំប៉េងប៉ោះ - 100%; ក្នុងឆ្នាំ 1993-1995 - 33% និង 90% រៀងគ្នា; ក្នុងឆ្នាំ 2001 - 0% និង 67% ។ ទិន្នន័យស្រដៀងគ្នានេះត្រូវបានទទួលនៅអ៊ីស្រាអែល (Cohen, 2002)។ ការពិសោធន៍ជាមួយនឹងការឆ្លងនៃមើមដំឡូងដែលមានភាពឯកោនៃពូជ T1 និងល្បាយនៃពូជដាច់ស្រយាល T0 និង T1 បានបង្ហាញថាភាពឯកោនៃពូជ T1 ត្រូវបានរក្សាទុកយ៉ាងលំបាកនៅក្នុងមើមហើយត្រូវបានជំនួសដោយភាពឯកោនៃពូជ T0 (Dyakov et al ។ , 1975; Rybakova, 1988) .
2) ថាមវន្តនៃការប្រណាំង T1 ក្នុងការដាំប៉េងប៉ោះ។ ការឆ្លងមេរោគបឋមនៃស្លឹកប៉េងប៉ោះត្រូវបានអនុវត្តដោយភាពឯកោនៃការប្រណាំង T0 ដែលគ្របដណ្ដប់ក្នុងការវិភាគនៃការឆ្លងមេរោគនៅក្នុងចំណុចដំបូងដែលបានបង្កើតឡើងនៅលើស្លឹក។ នេះបញ្ជាក់ពីគំរូនៃការធ្វើចំណាកស្រុកដែលទទួលយកជាទូទៅនៃប៉ារ៉ាស៊ីត៖ តួសំខាន់នៃការឆ្លងមេរោគពីដំឡូងគឺពូជ T0 ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ មួយចំនួនតូចនៃក្លូននៃពូជ T1 ត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងដំឡូង ម្តងលើប៉េងប៉ោះ ផ្លាស់ប្តូរការប្រណាំង T0 និងកកកុញឆ្ពោះទៅចុងបញ្ចប់នៃ epiphytoty ។ វាក៏អាចទៅរួចដែរដែលមានប្រភពជំនួសនៃការឆ្លងនៃស្លឹកប៉េងប៉ោះជាមួយនឹងការប្រណាំង T1 មិនខ្លាំងដូចមើមដំឡូង និងស្លឹក ប៉ុន្តែថេរ។ ដូច្នេះប្រភពនេះមានឥទ្ធិពលតិចតួចលើរចនាសម្ព័ន្ធហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនដែលឆ្លងប៉េងប៉ោះប៉ុន្តែក្រោយមកកំណត់ការប្រមូលផ្តុំនៃពូជ T1 (Rybakova, 1988; Dyakov et al ។ , 1994) ។
3) ការឈ្លានពានចំពោះដំឡូងនិងប៉េងប៉ោះ។ ការឆ្លងមេរោគសិប្បនិម្មិតនៃស្លឹកប៉េងប៉ោះ និងដំឡូងជាមួយការប្រណាំងដាច់ដោយឡែក T0 និង T1 បានបង្ហាញថា អតីតគឺឈ្លានពានសម្រាប់ដំឡូងជាងសម្រាប់ប៉េងប៉ោះ ហើយក្រោយមកទៀតគឺឈ្លានពានសម្រាប់ប៉េងប៉ោះជាងដំឡូង។ ភាពខុសគ្នាទាំងនេះត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងការផ្លាស់ទីលំនៅដាច់ស្រយាលនៃពូជសាសន៍ផ្សេងៗគ្នាពីប្រជាជនចម្រុះក្នុងអំឡុងពេលឆ្លងកាត់នៅលើស្លឹកនៅក្នុងផ្ទះកញ្ចក់ (Dyakov et al ។ , 1975) និងនៅក្នុងដីវាល (Leberton et al ។ , 1999); ភាពខុសគ្នានៃបន្ទុកឆ្លងអប្បបរមា រយៈពេលនៃភាពយឺតយ៉ាវ ទំហំនៃកន្លែងឆ្លងមេរោគ និងការផលិតស្ព័រ (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994; Legard et al., 1995; Forbes et al., 1997; Oyarzun et al., 1998) Leberton et al. al., 1999; Vega-Sanchez et al., 2000; Knapova and Gisi, 2002; Sussuna et al., 2004)។
ភាពឆេវឆាវនៃការប្រណាំង T1 ឯកោចំពោះពូជប៉េងប៉ោះដែលមិនមានហ្សែនធន់ទ្រាំគឺខ្ពស់ណាស់ដែលឯកោទាំងនេះ sporulate នៅលើស្លឹកដូចជានៅលើឧបករណ៍ផ្ទុកសារធាតុចិញ្ចឹមដោយមិន necrotizing ជាលិកាដែលមានមេរោគ (Dyakov et al ។ , 1975; Vega-Sanchez et al ។ , 2000 )
4) មេរោគសម្រាប់ដំឡូងនិងប៉េងប៉ោះ។ ពូជ T1 ឆ្លងពូជប៉េងប៉ោះ cherry ដែលមានហ្សែនធន់ទ្រាំនឹង Ph1 ខណៈពេលដែលពូជ T0 មិនមានសមត្ថភាពឆ្លងពូជទាំងនេះ ពោលគឺឧ។ មានមេរោគតូចចង្អៀត។ ទាក់ទងនឹងភាពខុសគ្នា
Potato R-genes បង្ហាញពីទំនាក់ទំនងបញ្ច្រាស i.e. ពូជដែលដាច់ចេញពីស្លឹកប៉េងប៉ោះមានមេរោគតិចជាងពូជ "ដំឡូង" (តារាង 11) ។
5) សញ្ញាសម្គាល់អព្យាក្រឹត។ ការជ្រើសរើសពហុទិសជាក់លាក់ក៏ត្រូវបានបង្ហាញដោយការវិភាគនៃសញ្ញាសម្គាល់អព្យាក្រឹតនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន P. infestans parasitizing ដំឡូងនិងប៉េងប៉ោះ។ នៅក្នុងប្រជាជនប្រេស៊ីលនៃ P. infestans ភាពឯកោពីស្លឹកប៉េងប៉ោះជាកម្មសិទ្ធិរបស់ពូជពង្ស US-1 និងពីស្លឹកដំឡូងដល់ពូជពង្ស BR-1 (Suassuna et al., 2004) ។ នៅរដ្ឋផ្លរីដា (សហរដ្ឋអាមេរិក) ចាប់តាំងពីឆ្នាំ 1994 ក្លូន US-90 បានចាប់ផ្តើមគ្របដណ្តប់លើដំឡូង (ច្រើនជាង 8% កើតឡើង) និងនៅលើប៉េងប៉ោះ ក្លូន US-11 និង US-17 និងដាច់ដោយឡែកពីក្រោយគឺកាន់តែឈ្លានពានសម្រាប់ប៉េងប៉ោះ។ ជាងដំឡូង (Weingartner, Tombolato, 2004)។ ភាពខុសគ្នាយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងប្រេកង់ហ្សែន (DNA fingerprints) រវាងដំឡូងបារាំង និងប៉េងប៉ោះដាច់ដោយឡែកត្រូវបានបង្កើតឡើងសម្រាប់ប្រភេទ 1200 P. infestans ដែលប្រមូលបាននៅសហរដ្ឋអាមេរិកពីឆ្នាំ 1989 ដល់ឆ្នាំ 1995 (Deahl et al., 1995)។
ការប្រើប្រាស់វិធីសាស្រ្ត AFLP បានធ្វើឱ្យវាអាចបំបែកបាន 74 ពូជដែលប្រមូលបានពីស្លឹកដំឡូងនិងប៉េងប៉ោះក្នុងឆ្នាំ 1996-1997 ។ នៅប្រទេសបារាំង និងស្វីស ចែកចេញជា ៧ក្រុម។ ពូជដំឡូង និងប៉េងប៉ោះមិនមានភាពខុសប្លែកគ្នាច្បាស់ទេ ប៉ុន្តែពូជ "ដំឡូង" ប្រែទៅជាមានភាពចម្រុះជាងពូជ "ប៉េងប៉ោះ" ។ អតីតត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងចង្កោមទាំងប្រាំពីរ ហើយក្រោយមកទៀត - មានតែបួនប៉ុណ្ណោះ ដែលបង្ហាញពីហ្សែនដែលមានឯកទេសជាងនៃជំនាន់ក្រោយ (Knapova និង Gisi, 7) ។
6) យន្តការឯកោ។ ប្រសិនបើចំនួនប៉ារ៉ាស៊ីតនៅលើប្រភេទរុក្ខជាតិម្ចាស់ផ្ទះពីរមានការវិវឌ្ឍន៍ក្នុងទិសដៅនៃឯកទេសតូចចង្អៀតឆ្ពោះទៅរកម្ចាស់ផ្ទះ "របស់ពួកគេ" នោះយន្តការមុន និងក្រោយ meiotic ផ្សេងៗកើតឡើងដែលរារាំងការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនអន្តរប្រជាជន (Dyakov និង Lekomtseva, 1984) ។
ការសិក្សាជាច្រើនបានពិនិត្យមើលឥទ្ធិពលនៃប្រភពនៃសំពាធមាតាបិតាលើប្រសិទ្ធភាពនៃការបង្កាត់។ នៅពេលឆ្លងកាត់ពូជដាច់ដោយឡែកពីប្រភេទផ្សេងៗគ្នានៃ genus Solanum នៅក្នុងប្រទេសអេក្វាឌ័រ (Oliva et al., 2002) វាត្រូវបានគេរកឃើញថាពូជដែលមានប្រភេទមិត្តរួម A2 ពីព្រៃ Solanaceae (បន្ទាត់ក្លូន EC-2) ឆ្លងកាត់យ៉ាងលំបាកបំផុតជាមួយនឹងពូជពីប៉េងប៉ោះ ( បន្ទាត់ EC -3) ហើយមានប្រសិទ្ធភាពបំផុតឆ្លងកាត់ជាមួយនឹងសំពាធដំឡូង (EC-1)។
កូនកាត់ទាំងអស់ប្រែទៅជាមិនបង្កជំងឺ។ អ្នកនិពន្ធជឿថាភាគរយទាបនៃការបង្កាត់ និងការថយចុះនៃសារធាតុបង្កជំងឺនៅក្នុងកូនកាត់គឺដោយសារតែយន្តការក្រោយ meiotic នៃភាពឯកោនៃការបន្តពូជនៃចំនួនប្រជាជន។
នៅក្នុងការពិសោធន៍របស់ Bagirova et al (1998) ដំឡូងបារាំង និងប៉េងប៉ោះមួយចំនួនធំដែលមានលក្ខណៈសម្បត្តិនៃការប្រណាំង T0 និង T1 ត្រូវបានឆ្លងកាត់។ ពូជដែលមានជីជាតិខ្លាំងបំផុតគឺការឆ្លងនៃពូជ T1xT1 ដាច់ដោយឡែកពីប៉េងប៉ោះ (36 oospores នៅក្នុងទិដ្ឋភាពនៃមីក្រូទស្សន៍ 44% នៃដំណុះ oospore) ដែលមានប្រសិទ្ធភាពតិចបំផុតគឺការឆ្លងកាត់នៃពូជ T0xT1 ដែលដាច់ឆ្ងាយពីក្រុមផ្សេងៗគ្នា (ចំនួនតិចនៃការបង្កើត និងដំណុះ។ oospores សមាមាត្រខ្ពស់នៃ oospores ដែលរំលូតកូន និងមិនទាន់អភិវឌ្ឍ) ។ ប្រសិទ្ធភាពនៃការឆ្លងកាត់រវាងការប្រណាំង T0 ដាច់ដោយឡែកពីដំឡូងប្រែទៅជាកម្រិតមធ្យម។ ចាប់តាំងពីអារេចម្បងនៃពូជ T0 ឆ្លងដំឡូងវាមានប្រភពដែលអាចទុកចិត្តបាននៃការ overwintering - មើមដំឡូងដែលជាលទ្ធផលដែលសារៈសំខាន់នៃ oospores ជាឯកតាជំងឺឆ្លង overwintering សម្រាប់ប្រជាជនដំឡូងមានកម្រិតទាប។ ទម្រង់ប៉េងប៉ោះដែលប្រែប្រួលគឺអាចគ្របលើប៉េងប៉ោះក្នុងទម្រង់ជា oospores (មើលខាងក្រោម) ហើយដូច្នេះរក្សាផលិតភាពខ្ពស់នៃដំណើរការផ្លូវភេទ។ ដោយសារតែការមានកូនខ្ពស់ T1 ទទួលបានសក្តានុពលឯករាជ្យសម្រាប់ការឆ្លងមេរោគបឋមលើប៉េងប៉ោះ។ លទ្ធផលដែលទទួលបានដោយ Knapova et al. (2002) អាចត្រូវបានបកស្រាយតាមរបៀបដូចគ្នា។ ឈើឆ្កាងនៃពូជដែលដាច់ឆ្ងាយពីដំឡូងដែលមានសំពាធពីប៉េងប៉ោះបានផ្តល់ចំនួនខ្ពស់បំផុតនៃ oospores - 13,8 ក្នុងមួយមមការ៉េ។ បរិស្ថាន (ជាមួយនឹងជួរនៃ 5-19) និងភាគរយមធ្យមនៃដំណុះ oospore (6,3 ជាមួយនឹងជួរនៃ 0-24) ។ ការឆ្លងកាត់នៃពូជដែលដាច់ឆ្ងាយពីប៉េងប៉ោះផលិតបានភាគរយទាបបំផុតនៃ oospores (7,6 ជាមួយនឹងជួរពី 4-12) ជាមួយនឹងភាគរយដំណុះខ្ពស់បំផុត (10,8) ។ ការឆ្លងកាត់រវាងពូជដែលដាច់ឆ្ងាយពីដំឡូងបានផ្តល់ចំនួនមធ្យមនៃ oospore (8,6 ជាមួយនឹងជួរទិន្នន័យខ្ពស់ - 0-30) និងភាគរយទាបបំផុតនៃដំណុះ oospore (2,7) ។ ដូច្នេះពូជដំឡូងមានជីជាតិតិចជាងពូជប៉េងប៉ោះ ប៉ុន្តែការឆ្លងរវាងប្រជាជនមិនបានបង្កើតលទ្ធផលអាក្រក់ជាងការឆ្លងក្នុងប្រជាជនទេ។ ប្រហែលជាមានភាពខុសគ្នាជាមួយនឹងទិន្នន័យខាងលើដោយ Bagirova et al ។ ត្រូវបានពន្យល់ដោយការពិតដែលថាអ្នកស្រាវជ្រាវជនជាតិរុស្ស៊ីបានធ្វើការជាមួយសំពាធដាច់ដោយឡែកនៅដើមទសវត្សរ៍ទី 90 នៃសតវត្សទី 90 ហើយអ្នកស្រាវជ្រាវជនជាតិស្វីសបានធ្វើការជាមួយសំពាធដាច់ដោយឡែកនៅចុងទសវត្សរ៍ទី XNUMX ។
ការមានកូនទាបអាចផ្អែកលើប្រភេទ heteroploidy ។ ប្រសិនបើនៅក្នុងប្រជាជនម៉ិកស៊ិក ជាកន្លែងដែលដំណើរការផ្លូវភេទ និងការឆ្លងបឋមជាមួយកូនចៅ oosporic មានភាពទៀងទាត់ ភាគច្រើននៃប្រភេទ P. infestans ដែលបានសិក្សាគឺ diploid បន្ទាប់មកនៅក្នុងប្រទេសនៃ Old World intrapopulation polymorphism of ploidy ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ (di-, tri- និងប្រភេទ tetraploid ក៏ដូចជាប្រភេទ heterokaryotic ជាមួយ nuclei heteroploid) និង strains មានប្រភេទផ្សេងគ្នានៃមិត្តរួម ពោលគឺឧ។ មានជីជាតិទៅវិញទៅមក មានភាពខុសប្លែកគ្នាក្នុងផ្លុំនុយក្លេអ៊ែរ (Therrien et al., 1989, 1990; Whittaker et al., 1992; Ritch and Daggett, 1995)។ heteroploidy នៃ nuclei នៅក្នុង antheridia និង oogonia អាចជាមូលហេតុនៃការមានកូនទាប។
ចំពោះការផ្លាស់ប្តូរនុយក្លេអ៊ែររវាង hyphae អំឡុងពេល anastomoses វាត្រូវបានរារាំងដោយភាពមិនស៊ីគ្នានៃការលូតលាស់ ដែលបែងចែកប្រជាជនភេទដូចគ្នាទៅជាក្លូនដាច់ដោយឡែកពីហ្សែនជាច្រើន (Poedinok និង Dyakov, 1987; Gorbunova et al., 1989; Anikina et al., 1997b) ។
7) ការរួបរួមនៃចំនួនប្រជាជន។ ទិន្នន័យខាងលើបង្ហាញថាការបង្កាត់រវាងពូជ "ដំឡូង" និង "ប៉េងប៉ោះ" របស់ P. infestans គឺអាចធ្វើទៅបាន។ ការឆ្លងឡើងវិញនៃម៉ាស៊ីនផ្សេងៗគ្នាក៏អាចធ្វើទៅបានដែរ ទោះបីជាមានការឈ្លានពានថយចុះក៏ដោយ។
ការសិក្សាអំពីសញ្ញាសម្គាល់ចំនួនប្រជាជននៅតំបន់ដាច់ស្រយាលពីចំការដំឡូង និងប៉េងប៉ោះដែលនៅជាប់គ្នាក្នុងឆ្នាំ 1993 បានបង្ហាញថា ប្រហែលមួយភាគបួននៃតំបន់ដាច់ស្រយាលពីស្លឹកប៉េងប៉ោះត្រូវបានផ្ទេរពីចំការដំឡូងជិតខាង (Dolgova et al., 1997)។ តាមទ្រឹស្តី វាអាចត្រូវបានសន្មត់ថា ភាពខុសគ្នានៃចំនួនប្រជាជននៅលើម៉ាស៊ីនពីរនឹងកើនឡើង និងនាំទៅដល់ការលេចចេញនូវទម្រង់ឯកទេសពិសេស (f.sp. potato និង f.sp. tomato) ជាពិសេសចាប់តាំងពី oospores អាចត្រូវបានរក្សាទុកនៅក្នុងកំទេចកំទីរុក្ខជាតិ (Drenth et al., 1995; Bagirova, Dyakov, 1998) និងគ្រាប់ប៉េងប៉ោះ (Rubin et al., 2001)។ អាស្រ័យហេតុនេះ ប៉េងប៉ោះបច្ចុប្បន្នមានប្រភពនៃការបន្តនិទាឃរដូវដោយឯករាជ្យពីមើមដំឡូង។
ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយអ្វីគ្រប់យ៉ាងបានកើតឡើងខុសគ្នា។ Overwintering ជាមួយ oospores បានអនុញ្ញាតឱ្យប៉ារ៉ាស៊ីតជៀសវាងដំណាក់កាលតូចចង្អៀតបំផុតក្នុងវដ្តជីវិតរបស់វា - ដំណាក់កាល monocyclic នៃបន្លែនៅក្នុងដី កំឡុងពេលដែលលក្ខណៈសម្បត្តិរបស់ប៉ារ៉ាស៊ីតថយចុះ ងើបឡើងវិញបន្តិចម្តងៗនៅរដូវក្តៅក្នុងដំណាក់កាល polycyclic ។
តារាងទី 11. ភាពញឹកញាប់នៃហ្សែនមេរោគសម្រាប់ពូជខុសគ្នានៃដំឡូងនៅក្នុងពូជ P. infestans
ប្រទេស | ឆ្នាំ | ចំនួនមធ្យមនៃហ្សែនមេរោគនៅក្នុងប្រភេទ | អ្នកនិពន្ធ | |
ពីដំឡូង | ពីប៉េងប៉ោះ | |||
ប្រទេសបារាំង | 1995 | 4.4 | 3.3 | Leberton et al ។ , 1999 |
1996 | 4.8 | 3.6 | Leberton, Andrivon, ឆ្នាំ ១៩៩៨ | |
បារាំង ស្វីស | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | Knapova, Gisi, 2002 |
សហរដ្ឋអាមេរិក | 1989-94 | 5 | 4.8 | Goodwin et al., 1995 |
សហរដ្ឋអាមេរិក លោកខាងលិច វ៉ាស៊ីនតោនឌីស៊ី | 1996 | 4.6 | 5 | Dorrance et al ។ , 1999 |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
អេក្វាឌ័រ | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | Oyarzun et al ។ , 1998 |
អ៊ីស្រាអែល | 1998 | 7 | 4.8 | Cohen, 2002 |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
ប្រទេសរុស្ស៊ី, ទីក្រុងម៉ូស្គូ តំបន់ | 1993 | 8.9 | 6.7 | Smirnov, ឆ្នាំ ១៩៩៦ |
ប្រទេសរុស្ស៊ី, តំបន់ផ្សេងគ្នា | 1995 | 9.4 | 8 | Kozlovskaya et al ។ |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
zoosporangia បឋម និង zoospores ដែល oospores ដុះពន្លកមានកម្រិតខ្ពស់នៃសកម្មភាពប៉ារ៉ាស៊ីត ជាពិសេសប្រសិនបើ oospores ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយផ្នែកក្រោមឥទ្ធិពលនៃ pheromones ពីសំពាធជាមួយនឹងប្រភេទមិត្តរួម។ ដូច្នេះ សារធាតុបង្កជំងឺនៅលើសំណាបប៉េងប៉ោះដែលដុះចេញពីគ្រាប់ពូជដែលឆ្លងមេរោគ oospores គឺជាភ្នាក់ងារបង្ករោគខ្ពស់សម្រាប់ទាំងប៉េងប៉ោះ និងដំឡូង។
ការផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះនាំឱ្យមានការរៀបចំរចនាសម្ព័ន្ធចំនួនប្រជាជនផ្សេងទៀត ដែលបានបង្ហាញនៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរខាងក្រោមដែលមានសារៈសំខាន់តាមទស្សនៈនៃរោគរាតត្បាត៖
- សំណាបប៉េងប៉ោះដែលឆ្លងមេរោគបានក្លាយជាប្រភពសំខាន់នៃការឆ្លងមេរោគបឋមនៃដំឡូង (Filippov, Ivanyuk, ការទំនាក់ទំនងផ្ទាល់ខ្លួន) ។
- Epiphytoties នៅលើដំឡូងចាប់ផ្តើមត្រូវបានគេសង្កេតឃើញរួចទៅហើយនៅក្នុងខែមិថុនាប្រហែលមួយខែមុនជាងធម្មតា។
- នៅក្នុងការដាំដំឡូងភាគរយនៃការប្រណាំង T1 ដែលពីមុនត្រូវបានគេរកឃើញនៅទីនោះក្នុងបរិមាណតិចតួចបានកើនឡើង (Ulanova et al ។ , 2003) ។
- ពូជដែលដាច់ឆ្ងាយពីស្លឹកប៉េងប៉ោះលែងមានភាពខុសប្លែកពីពូជដំឡូងនៅក្នុងមេរោគលើភាពខុសគ្នានៃដំឡូងនៃហ្សែនមេរោគ ហើយបានចាប់ផ្តើមលើសពីប្រភេទ "ដំឡូង" ក្នុងការឈ្លានពានមិនត្រឹមតែលើប៉េងប៉ោះប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏មាននៅលើដំឡូងផងដែរ (Lavrova et al., 2003; Ulanova et al ។ , ២០០៣)។
ដូច្នេះ ជំនួសឱ្យភាពខុសគ្នា ការបង្រួបបង្រួមចំនួនប្រជាជនបានកើតឡើង ជាមួយនឹងការលេចឡើងនៃចំនួនប្រជាជនតែមួយលើរុក្ខជាតិម្ចាស់ផ្ទះពីរដែលមានមេរោគខ្ពស់ និងការឈ្លានពានចំពោះប្រភេទទាំងពីរ។
សេចក្តីសន្និដ្ឋាន
ដូច្នេះ ទោះបីជាមានការសិក្សាយ៉ាងយកចិត្តទុកដាក់លើ P. infestans អស់រយៈពេលជាង 150 ឆ្នាំក៏ដោយ ក៏នៅមិនទាន់ដឹងច្រើននៅក្នុងជីវវិទ្យា រួមទាំងជីវវិទ្យាប្រជាជននៃភ្នាក់ងារបង្កជំងឺដ៏សំខាន់បំផុតនៃរុក្ខជាតិ nightshade ដែលដាំដុះ។ វាមិនច្បាស់ទេថាតើការឆ្លងកាត់ដំណាក់កាលនីមួយៗនៃវដ្តជីវិតប៉ះពាល់ដល់រចនាសម្ព័ន្ធនៃចំនួនប្រជាជនអ្វីខ្លះ យន្តការហ្សែននៃភាពប្រែប្រួលនៃការឈ្លានពាន និងមេរោគ អ្វីជាទំនាក់ទំនងរវាងប្រព័ន្ធបន្តពូជផ្លូវភេទ និងក្លូននៅក្នុងប្រជាជនធម្មជាតិ ភាពមិនស៊ីគ្នានៃការលូតលាស់ ត្រូវបានទទួលមរតក តើអ្វីជាតួនាទីរបស់ដំឡូង និងប៉េងប៉ោះក្នុងការឆ្លងមេរោគចម្បងនៃដំណាំទាំងនេះ និងនៅក្នុងអ្វីដែលជាឥទ្ធិពលរបស់វាទៅលើរចនាសម្ព័ន្ធនៃចំនួនប៉ារ៉ាស៊ីត។ បញ្ហាដែលមានសារៈសំខាន់សម្រាប់សកម្មភាពជាក់ស្តែង ដូចជាយន្តការហ្សែននៃការផ្លាស់ប្តូរការឈ្លានពានរបស់ប៉ារ៉ាស៊ីត ឬសំណឹកនៃភាពធន់ទ្រាំមិនជាក់លាក់របស់ដំឡូងមិនទាន់ត្រូវបានដោះស្រាយនៅឡើយ។ នៅពេលដែលការស្រាវជ្រាវទៅលើដំឡូងបារាំងចុងកាន់តែជ្រៅ និងពង្រីក ប៉ារ៉ាស៊ីតបង្កបញ្ហាប្រឈមថ្មីសម្រាប់អ្នកស្រាវជ្រាវ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនូវសមត្ថភាពពិសោធន៍ និងការលេចចេញនូវវិធីសាស្រ្តវិធីសាស្រ្តថ្មីក្នុងការរៀបចំហ្សែន និងប្រូតេអ៊ីនអនុញ្ញាតឱ្យយើងសង្ឃឹមសម្រាប់ដំណោះស្រាយដ៏ជោគជ័យចំពោះបញ្ហាដែលបានលើកឡើង។
អត្ថបទត្រូវបានចុះផ្សាយក្នុងទិនានុប្បវត្តិ "ការការពារដំឡូង" (លេខ ២ ឆ្នាំ ២០១៥)